Структура популяцій

4.2.1. Популяційний ареал

Головні екологічні характеристики популяції — її ареал, чисельність, щільність, вікова, просторова, статева, віталітет- на та етологічна структури, а також динаміка.

Популяційний ареал — простір, заселений особинами конк­ретної популяції. Власне простір (ареал) є одним із важливих критеріїв популяції. Ареал популяції може розширюватися або звужуватися. Розширення ареалу популяції відбувається у випадках, коли особини займають нові екологічні ніші, сприятливі для їх розмноження. Ареал популяції для різних видів може бути специфічним як за конфігурацією, так і за розмірами, а для деяких — змінюватися в часі. Наприклад, для прудкої ящірки (Lacerta agilis) він коливається від 0,1 до декількох гектарів, для водяної нориці (Arvicola terrestris) — від одного до декількох десятків гектарів.

Розмір ареалу популяцій тварин залежить від їх рухливості (репродуктивної активності), у рослин — від відстані, на яку може поширюватися пилок, насіння або вегетативні частини рослин, здатні до проростання. Наприклад, для виноградно­го слимака (Helix pomatia) радіус репродуктивної активності становить декілька десятків метрів, для ондатри (Ondatra Zibethicus) — декілька сотень метрів, для дуба (Quercus robur) (пилок) — також декілька сотень метрів. Безумовно, радіуси репродуктивної активності (РРА) — один із факторів, які визначають розмір популяції. Сьогодні немає достатньо ве­ликої кількості даних для точного аналізу цих зв’язків. Якщо відомий РРА, то можна приблизно розрахувати мінімальний ареал популяції (⅛_in):

⅛_in = 3,14 ? (РРА)²

Необхідно звернути увагу на те, що площа, на якій тва­рина здобуває собі корм, у багатьох випадках не збігається із репродуктивним ареалом. Як приклад можна навести білого лелеку (Ciconia ciconia), традиційний ареал якого сягає Аф­рики, тоді як репродуктивний ареал невеликий — переважно це давно обжиті місця, гніздова територія.

За конфігурацією ареали популяцій можна розділити на декілька типів: локальні, лінійні та континуальні. Локальний тип ареалу властивий популяціям видів, які або приурочені до специфічних умов, наприклад заболочених ділянок, або ізольовані антропогенними чинниками. Лінійний тип ареалу притаманний видам, приуроченим до русел річок. Контину­альні ареали — великі за розміром ареали популяцій, властиві багатьом видам ссавців (наприклад, ареал популяцій вовка (Cams lupus)), птахів і риб, а також багатьох видів рослин. У центрі ареалу популяції переважно формуються оптимальні для особин умови, які погіршуються на периферії. Ця за­кономірність характерна і для ареалу виду. Популяції виду, розміщені на периферії видового ареалу, можуть бути місцем «апробації» нових адаптацій.

4.2.2. Кількість особин

З огляду на різні розміри ареалу популяцій, кількість осо­бин у них може суттєво змінюватися. У комах і рослин, яким властиві континуальні типи ареалів, кількість особин може сягати мільйонів. Крім того, всім популяціям притаманна ди­наміка кількості. Розмах коливань кількості особин окремих популяцій може бути значним. Відомі приклади коливання кількості травневих хрущів (Melolontha hippocastani) у мільйон разів. Для популяцій денних твердокрилих комах розмах ко­ливань їх чисельності сягає 10 мільйонів, лускокрилих — ти­сячі, мишоподібних гризунів — сотні, білок — десятки разів. Для встановлення загальної кількості особин у популяції іс­нують різні методи (мічення, повторних відловів, загального обліку тощо).

Доцільно зазначити, що наведені приклади стосуються дорослих особин. Із кількістю особин тісно пов’язане по­няття мінімальної чисельності. Мінімальна чисельність — така чисельність особин, нижче якої популяція вимирає. Чисельність популяції, як і інші популяційні характеристи­ки, мінлива. У кожному конкретному випадку мінімальна чисельність популяції специфічна для конкретного виду. Вважають, що критичною найменшою чисельністю, яка ще здатна забезпечити виживання популяцій великих ссав­ців, є 50 особин.

4.2.3. Щільність популяції

Щільність популяції — не менш важлива, ніж кількість особин, характеристика популяції. Виражають її кількістю особин на одиницю площі (м², га, км²) або об’єму (дм³, м³). Цей показник дає змогу порівнювати популяції між собою, оскільки чисельність особин у межах їх ареалів не завжди можна визначити. Щільність популяції — мінлива величина, яка залежить від ендогенних і екзогенних фак­торів. Ендогенна регуляція щільності полягає у тому, що чисельність особин зростає до тієї миті, коли смертність починає переважати над їх народжуваністю, тобто щіль­ність популяції відповідає реальним ресурсам. Щільність популяції — компроміс між потенціалом її росту та впли­вом зовнішнього середовища.

4.2.4. Вікова структура

Популяції сформовані з особин різних вікових груп. Ві­кові групи особин можна виділяти за календарним або біоло­гічним віком. Біологічний вік означає стан особин на певно­му етапі онтогенезу і має низку надійних індикаторних ознак. Наприклад, для рослин сходи дерев мають сім’ядолі, які в на­ступних вікових фазах зникають, генеративні фази рослин супроводжуються наявністю квітів, плодів, у субсенільній фазі переважають процеси відмирання над утворенням живих частин рослин, у сенільній фазі — призупиняються процеси новоутворень. Під час досліджень популяцій рослин оперу­ють такими поняттями, як віковий стан, вікова група особин. Виділяють такі вікові групи особин рослин за біологічним віком або стадією онтогенезу: насіння (Se), проростки (Р), ювенільні (J), іматурні (Im), віргінільні (V), генеративні (G), субсенільні (Ss), сенільні (Se).

У разі виділення вікових груп у популяціях тварин кри­терієм виступає вік особин. Такими групами можуть бути покоління — особини (нащадки) минулого покоління, які одночасно перебувають у репродуктивній фазі, або когор­та — приплід особин, що народилися в різних поколінь, але в один період.

Розглянемо деякі приклади. У представників землерийок (Sorex) навесні з’являється на світ один-два приплоди, до­рослі особини вимирають, і до осені популяція складається із молодих статевозрілих тварин.

Складніша вікова структура нориці (Microtus economus), що дає за рік три приплоди, з яких весняний восени також дає приплід. Отже, популяція складається з особин різних поколінь. Це характерно для більшості тварин, які розмно­жуються протягом тривалого часу, а їх нащадки встигають увійти у генеративну фазу, у якій перебуває батьківське по­коління.

Вікові стадії характерні і для безхребетних, зокрема ме­теликів: яйце → личинка (гусінь) → лялечка → доросла осо­бина.

Популяцію, яка представлена всіма віковими групами, називають повночленною, без якоїсь групи — неповночленною. Якщо в популяції переважають особини прегенеративних ві­кових стадій без особин генеративної та постгенеративної, такі популяції називають інвазійними, якщо наявні особини лише постгенеративних стадій — популяції регресивні, а якщо є всі вікові групи особин, то популяції нормальні. Непов- ночленність вікових спектрів властива також і нормальним популяціям. Нормальна популяція, відповідно, може бути молодою, зрілою і старою. У молодій нормальній популяції переважають молоді (прегенеративні) особини, у зрілій — ге­неративні, а у старій — постгенеративні.

Із наведеного вище випливає, що віковий склад будь- якої популяції залежить від низки факторів: часу досягнен­ня статевої зрілості особин; загальної тривалості їх життя; тривалості репродукційного періоду; тривалості існування покоління; частоти приплодів; характеру смертності особин у різних вікових і статевих групах; динаміки чисельності (флуктуаційної, осциляційної). Наведені показники різняться у популяціях одного виду, а це вказує на те, що їх вікова структура — нестабільна характеристика.

4.2.5. Статева структура

У більшості роздільностатевих організмів з генетичним визначенням статі потомство розщеплюється в співвідношен­ні, близькому до 1^:1? (первинне співвідношення статей). Унаслідок неоднакової життєздатності чоловічих і жіночих організмів (різна життєздатність — еволюційно виробле­на ознака) це первинне співвідношення часто змінюється на вторинне (характерне під час народження) та третинне (характерне для дорослих особин).

У тварин співвідношення статей відіграє значну роль і є темою спеціальних досліджень. Співвідношення чоловічих і жіночих особин 1:1 називають сім’єю, один до декількох (1:д) — прайдом, декількох до багатьох (д:б) — найчастіше стадом, багатьох до багатьох (б:б) — колонією. Самці від­повідають за якість потомства, а самки — за кількість. По­шук самцем партнера для парування сприяє генетичному різноманіттю і мінливості ознак. Статева структура популя­ції — стійка видова ознака, яка сильно впливає на взаємовід­носини між організмами, їхню поведінку.

4.2.6. Просторова структура

Як популяції в межах виду, так і особини в межах попу­ляцій завжди розміщені нерівномірно. Це зумовлено гетеро­генністю фізико-географічних та інших умов середовища, які приводять до нерівномірного розподілу трофічних ресурсів, місць захисту для тих або інших вікових груп особин.

Просторова структура популяції — характер розміщен­ня в популяційному ареалі окремих особин і їх груп. Особини популяції в межах ареалу можуть бути розміщені випадково, рівномірно або плямисто. Ці типи розподілу особин визна­чають як візуально, так і на підставі статистичних методів (співвідношення середньої кількості особин (х) на конкрет­ній площі та дисперсії δ²). Якщо це співвідношення близьке до одиниці — розміщення особин випадкове; якщо менше — рівномірне; якщо більше — групове, плямисте (рис.

Випадковий розподіл особин простежується в однорідному середовищі, коли організми не сконцентровані в групи. Та­кий тип розміщення особин є тоді, коли на особини популя­ції діють численні, але слабкі абіотичні та біотичні фактори. Будь-яке місце у просторі може бути зайняте особиною.

Рівномірний розподіл особин виникає тоді, коли на особин популяції діє декілька головних факторів. Такий тип розподі­лу властивий, наприклад, газонним культурам.

Плямистий (груповий, агрегований) розподіл най­частіше трапляється в при­роді (зграї птахів, рої бджіл, стада копитних). За такого розміщення особин просте­жується ефект групи, сутність якого полягає в тому, що на рівні групи зростає ймовір­ність виживання особин у мінливих умовах середо­вища.

Популяції, в яких особи­ни розміщені групами, більш урівноважені. Експеримен­тами доведено, що в групі, наприклад рої бджіл, збері­гається достатньо тепла для їх виживання навіть за тем­ператури, коли гинуть окремі особини. Відомо також, що «крик» однієї тварини попе­реджає стадо, і воно вчасно реагує на небезпеку. Політ птахів шеренгою, клином або уступом збільшує аеродина­мічний ефект крила.

Таких прикладів переваг групового розміщення осо­бин можна навести багато.

Рис. 4.1. Розміщення особин у про­сторі: а — випадкове, б — рівномір­не, в — групове

У літературі це називають принципом Оллі. Суть цього прин­ципу полягає у тому, що агрегація в цілому сприяє виживанню популяції, але посилює антагонізм між особинами. Причини агрегативності такі:

• векторний розподіл градієнта середовища;

• соціальна поведінка;

• розмноження;

• конкуренція.

Для багатьох видів агрегативність із часом замінює ізоля­ція. Це характерно, наприклад, для таких птахів, як лелеки, лебеді, гуси, які в період гніздування відокремлюються, а во­сени збираються у зграї для відлітання у вирій. Групи особин у межах популяції можуть мати свою ієрархію. Для хребетних усередині їх популяцій можна виділити три типи інтеграції: неорганізовані (косяки пелагічних риб, які прямують на не­рест); групи, організовані на засадах просторових контактів

Рис. 4.2. Схема стрічкового (1), дифузного (2), острівного (3), сіт­частого (4) та вервечного (5) розподілу особин (або малих скупчень особин) у природних популяціях

(колонії птахів, гризунів); стійкі багаторічні групи (у багатьох приматів). Розподіл особин в ареалі популяції значно зале­жить також від радіуса репродуктивної активності — відстані між місцем народження та місцем розмноження для 95 % особин конкретного покоління.

Зазначимо, що особини у групах можуть розміщуватися по-різному: дифузно, за острівним типом і вервечкоподібно, а також комбіновано (рис. 4.2).

Багатьом видам рослин і тварин притаманна метапопу- ляційна організація, яка тісно пов’язана із просторовим роз­міщенням особин. Термін «метапопуляція» увів у літературу Р. Левінс (1970). Цей термін означає популяцію популяцій, тобто популяція складається із субпопуляцій (часткових по­пуляцій), між якими хоча б раз за покоління відбувається обмін генетичним матеріалом (діаспорами, пилком, вегета­тивними зачатками, заплідненою самкою або статевозрілим самцем). З’ясовано, що види, які формуються із метапопуля- цій, менш уразливі до дії негативних абіотичних і біотичних, а також антропогенних чинників.

Дослідження метапопуляційної організації видів — но­вий напрямок екології взагалі та популяційної зокрема. Його інтенсивно розробляє Ілка Ганський (Ilka Hansky) — відомий фінський еколог. Доцільно звернути увагу на те, що метапопуляція різниться від континуальної популяції, яка також складається із субпопуляційних груп, тим, що між ними (частковими популяціями у розумінні Й. Царика та В. Кияка) обмін генетичним матеріалом обмежений. У континуальній популяції обмін генетичним матеріалом відбувається за естафетним принципом. До складу ме- тапопопуляції відносять також потенційно можливі для заселення особинами місця, а також ті, які особини вже залишили.

4.2.7. Віталітетна структура

Вивченням цього типу структури популяції в Україні ін­тенсивно займаються Ю. А. Злобін та Г. Г. Жиляєв. Ними встановлено, що в кожній віковій групі популяції можна виділити особини, які різняться біометричними показни­ками (масою, висотою, кількістю листків, товщиною стебел тощо). Причина цих відмінностей криється в генетичній спадковості, варіюванні умов росту (проживання), діяльності фітофагів, хижаків, паразитів, конкуренції. Встановлено, що відмінності між особинами одного вікового стану з часом посилюються. Для оцінки віталітетної структури популяцій застосовують віталітетний аналіз, який дозволяє встановити «індекс якості» популяцій, що порівнюються. Доведено, що особини різного віталітету відрізняються низкою індивіду­альних показників (темпами розвитку, продуктивністю) та реакцією на дію екологічних факторів.

Віталітетна структура популяції забезпечує її існування в мінливих умовах середовища та під впливом антропогенних чинників і є однією з основних умов життєздатності.

4.2.8. Етологічна структура

Етологічна структура відображає різноманітну поведінку особин у популяціях. Можна виділити особини, які ведуть умовно одиночний спосіб життя. Сімейний спосіб органі­зації особин посилює зв’язок між батьками та потомками, що починає проявлятися у їх територіальній поведінці. Зграя — тимчасове об’єднання особин, функція якого — збільшення ефективності полювання, захисту та міграції. Цей тип етологічної структури притаманний рибам, птахам і ссавцям (вовкам). Стадо — тривале об’єднання особин, в якому відбуваються всі основні функції життя групи: до­бування корму, захист, міграція, виховання молоді тощо. Основа функціонування стада — домінування одних осо­бин над іншими. Для стада характерний тимчасовий або постійний лідер, з якого беруть приклад інші особини. Ко­лонія — група осілих особин протягом тривалого часу або на період розмноження. Колонії різняться за характером взаємовідносин особин. Найскладніші взаємовідносини притаманні суспільним комахам (мурахи, терміти, оси, бджоли, джмелі тощо).

Встановлено, що етологічна структура популяцій є ви- доспецифічною. Порушення її може призводити до смерті всієї популяції, а не лише окремого її компонента (сім’ї, стада, колонії, зграї тощо).

4.3.