Принцип конкурентного виключення Гаузе

Праці Георгія Францевича Гаузе, професора Московського універси­тету, посідають особливе місце в екології. По-перше, Г.Ф. Гаузе - один з найвідоміших екологів світу. Його праця “Боротьба за існування”, яка ви­йшла з друку в 1934 р.

Найчастіше принцип конкурентного виключення формулюється так: види, що займають одну екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати. Один вид неминуче витіснить інший. Таким чином, практика блискуче під­твердила теоретично обґрунтоване передбачення.

Проте насправді не все так однозначно. Розглянемо отримані Г.Ф. Гаузе результати ретельніше. В результаті експериментального ви- 10 7

вчення конкуренції двох видів інфузорій - Paramecium caudatum і P. aurelia було показано, що один вид витісняє інший.

Інфузорій цих видів культивували як разом, так і окремо, використо­вуючи в якості корму бактерії Bacillus pyocyaneus, вносячи їх щоденно у певній кількості. За умов роздільного культивування обидва види демон­стрували типовий S-подібний ріст (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Ріст кількості особин і об’єму популяції двох видів інфузорій при роздільному культивуванні на середовищі Остергаута (за Gauze, 1932)

Загальний характер кривих свідчить, що ріст популяцій за цих умов має S-подібний характер. У певний момент часу можливості росту в дано­му мікрокосмі виявляються вичерпаними і встановлюється деяка рівновага за підтримання певного рівня кормових ресурсів.

При спільному утриманні картина була іншою. Кожний вид спочатку швидко збільшував свою чисельність, сумарна біомаса обох видів досягала максимуму, а потім вже починалося власне конкурентне витіснення, зазви­чай це закінчувалося «перемогою» P. aurelia. Проте слід звернути увагу на ту обставину, що процес конкурентного “витіснення” в даному випадку ці­лком визначався різною швидкістю розмноження інфузорій, що компенсу­вало регулярне вилучення (експериментатором!) певної кількості особин обох видів. Таке вилучення в обсязі 0,1 від загального об’єму води (а від­повідно, і 1/10 кількості інфузорій кожного виду) проводилось щоденно з метою підтримання постійного росту популяцій та уникнення досягнення стаціонарного стану, який, як вважав Г.Ф. Гаузе, міг би істотно вплинути на важливі особливості популяцій (рис.7.2).

Рис. 7.2. Щільність культури Paramecium aurelia і Paramecium caudatum за умов ізольованого культивування (P. aurelia, P. caudatum) та при сумісному культиву­ванні (P.a. і P.c. відповідно). (Побудовано за даними Г.Ф. Гаузе, 2002) [4]

“Поразка” P. caudatum у конкуренції пояснювалася тим, що вона по­гано переносила накопичення в середовищі шкідливих продуктів метаболі­зму бактерій. Проте якщо в якості корму використовували дріжджі Saccharomyces exiguus або бактерій іншої лінії B. pyocyaneus, а також при частішому промиванні середовища “перемагала” в конкуренції P. caudatum, швидкість розмноження якої за даних умов була вищою.

Закон Гаузе спричинив значний вплив на формування екологічної ду­мки в 40-50-х роках. Популярності його сприяла і відповідність його пра­вилу просторового розмежування близькоспоріднених видів, яке тлумачи­лося натуралістами XIX - початку XX століття як засіб ослаблення міжви­дової конкуренції.

Часто в екологічній літературі згадується явище “планктонного пара­доксу” - співіснування багатьох видів дрібних планктонних водоростей у верхніх шарах озер і морів. Це явище було названо Дж. Хатчінсоном пара­доксом, оскільки всі ці види співіснують не дивлячись на те, що екологічно досить схожі й лімітовані світлом і однаковим набором біогенних елемен­тів (Hutchinson, 1961). Потім таких випадків було описано багато. Підкрес­лимо, що “парадоксальність” цього явища полягала у його протиріччі принципу конкурентного виключення Г.Ф. Гаузе. Таким чином, у природ­них умовах часто зустрічаються випадки співіснування, які “не вписують­ся” в принцип конкурентного виключення.

7.4.