РЕДУЦЕНТИ І ДЕТРИТОФАГИ

Першими, хто “накидається” на трупи рослин і тварин, є бактерії і гри­би, спори яких присутні повсюди: у повітрі, ґрунті і воді, на поверхні, а часто й всередині тваринних і рослиних організмів до їх смерті.

Ці організми називають редуцентами. Вони перетворюють у процесі своєї життєдіяльності складні органічні речовини на прості неорганічні сполуки, завершуючи таким чином повернення їх зі сфери біоти в абіотичне середовище. Бактерії і гриби використовують різні речовини, головним чином амінокислоти і цукри. Проте вони, не маючи ряду ферментів, “обходять” структурні матеріали, такі, як целюлоза, лігнін, хітин і каротин.

Користуючись наявністю великої кількості доступного кормового ресурсу, популяції редуцентів, особливо так звані “цукрові гриби” (Penicilium, Mucor, Rhizopus), розвиваються на трупах. У міру поїдання цього ресурсу чисельність популяції мікроорганізмів різко падає. Про­те після неї залишається величезна кількість спор, які очікують нової нагоди поживитися і продовжити свій рід.

Прикладів ранніх стадій поширення популяцій редуцентів можна навести безліч. Візьмемо для прикладу відомі чотири типових випадки, поширені в побуті, а також у промисловості. Першими поселеннями на прокислому хлібі стають такі гриби, як Penicilium і Mucor, які розвива­ються на крохмалі та цукрі. Першими квітковий нектар заселяють, як правило, дріжджі (простіші цукророміцети), які можуть поширюватися на зрілі плоди або давати бурхливий ріст в соках, внаслідок чого одер­жуємо добре відомі продукти бродіння — вино і пиво.

Як відомо, приготування силосу чи квашеної капусти залежить від бактерій, які метаболізують розчинні або легкорозчинні вуглеводи. В цьо­му процесі беруть активну участь головним чином молочнокислі бактерії, які при анаеробному бродінні вживають розчинені цукри і утворюють органічні кислоти (в основному молочну). В кислотному середовищі внаслідок зниження pH нижче рівня, при якому активізуються інші ре­дуцента, рослинна маса заквашується.

Рослини, які використовують для виробництва волокна, замочують (льон, джгут, конопля). В процесі вимочування стебел мікроби, розкла­даючи рештки м’яких рослинних тканин, звільняють від них волокна. Цей процес здійснюється передусім бактеріями, які проникають через пошкоджені ділянки і розмножуються в м’яких тканинах, що легко розпадаються, розкладаючи пектинові і геміцелюлозні оболонки клітин, ще не зміцнені целюлозою або лігніном.

Редуценти швидко справляються з цукрами (розчинними вуглево­дами), успішно розщеплюючи їх. Подальші процеси розщеплення сповільнюються і тоді в них включаються мікроорганізми, які спеціа­лізуються на розщепленні целюлози і лігніну та руйнуванні складних білків, пробки та кутикули (рис.4.40). Процеси розкладу залежать від швидкості, з якою гіфи гриба проникають з клітини в клітину, руйнуючи їхні оболонки, “збудовані” з лігніну та целюлози. Характерно, що одні редуценти спеціалізуються на розщепленні лігніну, інші — на розщепленні целюлози. Наприклад, відома бура і біла гниль деревини є продуктом діяльності спеціалізованих редуцентів: перша руйнує целюлозу, залиша­ючи бурого кольору лігнін, друга — лігнін, залишаючи білу целюлозу.

Складні процеси руйнування рослинних решток (проникнення і роз­клад трупів тварин є нескладною для редуцентів справою: їхні клітини не містять целюлози і лігніну) спрощуються, якщо їх роздрібнити. Цим займаються ∂empumoφazu — організми, які живляться детритом — мер­твою органічною речовиною, частково мінералізованою.

Проте детритофаги як корм використовують не лише детрит, біль­шість з них живиться і детритом, і мікроскопічними рослинами. Ix кла-

Рис. 4. 40. Зміни у складі дубового листового опаду при його розкладанні в різко відмінних умовах: А — розкладання листя Quercus cerris в лісовій підстилці в Угорщині протягом року; Б — розкладання листя Quercus alba в невеликому струмку в Північній Америці протягом 28 днів експерименту.

сифікують головним чином залежно від розмірів, хоча розміри — це просто довільно вибрана ознака для класифікації. Справа в тому, що розміри є важливою характеристикою організмів, яким доводиться до­биратися до харчових ресурсів, використовуючи нори або проповзаю­чи в щілини і ходи у листяній підстилці або ґрунті. Наприклад, до скла­ду мікрофауни (включаючи спеціалізованих тварин, які живляться мікроорганізмами) входять найпростіші (туфелька, інфузорія), немато­ди і коловертки. До основних груп мезофауни (ширина тіла від 100 мкм до 2 мм) належать ґрунтові кліщі (Acari), ногохвістки (Collembola) і енхітреїди (Enchytraeidae). Макрофауна (ширина тіла від 2 до 29 мм) і, нарешті, мегафауна (>20 мм) включають мокриць (Isopoda), бага­тоніжок (Diplopoda)_tAouioBux черв’яків (Megadrili),равликів,слизнів (Molluska) та личинок деяких мух (Diptera) і жуків (Coleoptera). Ці •тварини першими подрібнюють рослинні рештки та формують ґрун­тову структуру. В лісових ґрунтах помірної зони на їм² виявлено 1000 видів тварин, причому чисельність нематод і найпростіших перевищу­вала 10 мли, ногохвісток і ґрунтових кліщів — 100 000, інших безхре­бетних — близько 50 000.

Відносне значення мікрофауни і макрофауни в наземних угрупо­ваннях змінюється в меридіальному напрямку. Макрофауна в основно­му зосереджена в зоні тропічних лісів, а мікрофауна — у тундровій зоні. В лісах помірної зони найвищою є чисельність популяцій ґрунтових кліщів, ногохвісток і енхітреїд, які належать до мезофауни.

Таким чином, редуцентпи (бактерії і гриби) і детритофаги (твари­ни, які живляться мертвим матеріалом) на відміну від хижаків і паразитів не контролюють швидкості, з якою їхні ресурси стають доступними або відновлюються. Вони повністю залежать від різних факторів (старіння, хвороби, боротьба, затінення), які сприяють вивільненню ресурсу, що за­безпечить їхню життєдіяльність.

За допомогою математичної моделі можна визначити вплив ресурсу (7?) на швидкість відновлення:

для м’ясоїдних, рослиноїдних і паразитів

де F(R) — функція ресурсу R; P — кількість хижаків; а — показник ефективності, з якою особини знаходять і добувають корм;

для мутуалістів

де M — кількість мутуалістів; δ — показник, що характеризує сприят­ливий вплив, який виявляють окремі мутуалісти на зміну доступності ресурсів їхнім партнерам;

для редуцентів і детритофагів

Як бачимо, в цьому випадку немає члена, який би включав консу- ментів, оскільки вони безпосередньо не впливають на швидкість зміни доступних ресурсів.

Зазначимо ще одне явище, яке об’єднує консумента і ресурс з дет- ритофагом. Це явище капрофагії — поїдання — повторного пропускан­ня через кишковий тракт власних чи чужих фекалій. Таке пристосування

спрямоване на повне використання поживних речовин рослинного кор­му. Наприклад, у м’яких фекаліях (з’їдених перший раз) кроля міститься 28,5% протеїну, а в твердих (кінцевих) — усього 9,2%.

Власні екскременти поїдають багатоніжки, а личинки комара і гіл- ковусого рачка поїдають екскременти один одного. На поїданні екскре­ментів тварин спеціалізується багато комах-капрофагів — мухи, жуки- гнойовики і деякі інші.

Цінність екскрементів для їх консументів полягає в тому, що вони, пройшовши через кишковий тракт, збагатилися кишковою мікрофлорою. М’які фекалії травоїдних гризунів — це майже незмінений вміст сліпої кишки, збагачений мікроорганізмами і продуктами їхньої життєдіяль­ності — вітамінами, білковими речовинами. Ця частина кишкового тракту є не чим іншим, як своєрідним “бродильним казаном” для переробки целюлози. Потрапляючи з фекаліями знову до шлунка, мікроорганізми гинуть під впливом шлункового соку і переробляються, постачаючи орга­нізм травоїдних гризунів назамінними амінокислотами.

4.4.7.