ПОЛІМОРФІЗМ

Ilоліморфізм — існування в межах одного виду рослин або тварин двох (диморфізм) або більше груп особин з різко відмінними ознаками. Розрізняють сезонний, статевий і віковий поліморфізми.

Сезонний поліморфізм — відмінність особин різних поколінь, що розвиваються в різні пори року (літня і зимова форми дуба звичайно­го, літнє і зимове забарвлення зайця-русака).

Статевий поліморфізм — у бджіл — робочі бджоли, матки, трутні; у термітів — матки, робітники, солдати.

Віковий поліморфізм — у комах — яйце-личинка, доросла особина.

Розрізняють ще фенотипічний поліморфізм, пов’язаний з пристосу­ванням рослин до таких явищ, як зміна сезону.

Поліморфізм, як наслідок еволюції видів, має велике біологічне зна­чення, оскільки сприяє існуванню виду в дуже відмінних умовах, а та­кож відкриває шлях до утворення нових видів. У останні десятиліття вчені навчилися виявляти пов’язану із відбором мінливість всередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як генетичний поліморфізм — співіснування в межах одного і того ж місцезростання двох або більше виразно відмінних внутрівидових форм, причому в та­ких співвідношеннях, що постійна присутність найрідкісніших з цих форм не може бути віднесена лише на рахунок безперервного мутагенезу та міграцій.

Однак далеко не всі прояви такого характеру мінливості, на думку окремих вчених, відбивають певні відповідності між організмами і сере­довищем, навпаки, деякі з них виявляють елементарні неузгодженості. Вони виникають тоді, коли одна спеціалізована форма на стадії розселення проникає у місцезростання іншої, а також тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов

місцезростання. Такий поліморфізм називають перехідним. Цей перехідний характер пояснюється тим, що жодна популяція не може встигнути за змінами умов місцезростання і водночас не може їм запобігти.

Однак у багатьох випадках внутріпопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором різними способами, зокрема:

а) в деяких випадках гетерозиготи визначаються підвищеною присто­сованістю, але внаслідок менделевого розщеплення вони постійно попов­нюють популяцію породженими ними менш життєздатними гомозиго­тами. Цей “гетерозис” пояснює існування серпоподібноклітинної анемії в популяціях людини, яка трапляється у вогнищах малярії, індивідууми, гетерозиготні стосовно локусу, страждають легким недокрів’ям, але рідко хворіють на малярію. При цьому вони безперервно породжують гомо­зиготних індивідуумів — або уражених тяжким недокрів’ям, або ж сприй­нятливих до малярії;

б) інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапа­зону, причому на одній із його меж відбір може сприяти одній формі (морфі), а иа іншій межі — іншій. При проміжній інтенсивності відбору можуть виникати поліморфні популяції.

в) деколи відбір буває частотно-залежним: будь-яка внутрівидова форма найжиттєздатніша тоді, коли вона трапляється найрідше. Вважа­ють, що саме тому виживають незвично забарвлені форми: вони життє­здатні, оскільки хижаки їх не розпізнають і не чіпають;

г) дрібномасштабна просторова структура популяції і її місцезрос­тання бувають дуже складними, і в різних частинках цієї “латаної ков­дри” (мозаїки) відбір може відбутися в різних напрямах. Збереження відповідності між організмом і середовищем у такій ситуації неминуче залежить від розсіювання численних розселювальиих стадій: якщо чисельність їх достатньо велика, то достатньо велика і вірогідність того, що частина їх укорінюється саме в цьому “клапті”, де відповідна форма найстійкіша. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічним і здатним переміщатися, використовуючи при цьому умови і ресурси найпридатіїітих “клаптів”.

Англійські вчені Р.Туркінгтон і Дж.Xapiiep вивчали, якою мірою властивості різновидів конюшини повзучої (Trifolium repens) відбивають локалізовані відповідності між рослинами і локальними особливостя­ми місцезростань.

На тому ж полі Р.Дірзо і Дж.Харпер (1982) досліджували розподіл форм конюшин, які відбивають наявність ще одного специфічного типу поліморфізму, який полягає у тому, що при пошкодженні (наприклад, при скошуванні) одні рослини виділяють синильну кислоту, а інші не виділяють. Відомо, що слимаки звичайно не поїдають конюшину, що містить ціаніди. Між розподілом ціановмісної форми конюшини і діля­нок з підвищеною щільністю слимаків був виявлений високодостовірний зв’язок (рис.4.20).

Встановлена ще одна внутріпопуляційна відміна за розселеністю (фенотипічна) — поліморфізм потомства одного і того ж родича, кот­рий є наслідком неоднорідності і мінливості умов місцезростання, в яких, наприклад, рослини намагаються вижити, залишаючись на межі (чека­ючи сприятливого року чи сезону) або ж “кочуючи” в пошуках цих же сприятливих умов. Зразків такого диморфізму чимало серед квіткових

Рис. 4.20. Схема розселення слимаків Dendroceras па невеликій ділянці багаторічного пасовища. Контури дають уяву про щільність популяції слимаків і розмежовують зони дуже високої (ДВ), високої (В), низької (H) і дуже низької (ДН) щільності. Вказані також генотипи особин конюшини, що виявились в вузлах накриваючої ділянку “решіт­ки”.

рослин, особливо в родинах злакових, складноцвітих, лободових і хрес­тоцвітих. У всіх цих випадках причиною відмін насіння є не генетичне походження, а батьківські рослини. І з того насіння, що розселяється, і з того, що “осіло”, виростають рослини, які дають насіння обох типів.

Диморфізм типу “волоцюга-домувальник” надзвичайно характерний також для тлі (у цих комах є як крилате, так і безкриле потомство). Кри­лата і безкрила форми генетично тотожні, тому що диморфізм виникає на тій фазі популяційного циклу, коли спостерігається партеногенетич­не розмноження. Вид потомства, яке дасть материнська особина (крила­те, безкриле або ж те і інше), залежить, мабуть, від щільності популяції і якості корму.

Досить часто спостерігаємо послідовний поліморфізм листя в кроні дерева. В деяких рослин у різні сезони утворюються зовсім різні за будовою листки, які опадають зі зміною сезону. Наприклад, у період року, коли у ґрунті достатньо води, деякі чагарники пустель в Ізраїлі (зок­рема, Teucrium роїіит) утворюють сильно розсічені листки з тонкою кути­кулою. Коли ж настає посушливий сезон, ці листки змінюють інші — більш дрібні, шкірясті, і нерозсічені, які, в свою чергу, опадаючи, часто- густо залишають після себе лише зелені колючки та шпичаки. Таким чи­ном, тут у листяному покриві спостерігаємо послідовний (тобто такий, який реалізується не одночасно, а за ходом вегетаційного сезону) поліморфізм', ЛИСТКИ одного типу змінюють листки іншого типу — з меншими фотосинтетичною активністю, водопроникністю.

4.3.3.