ФАКТОРИ ЖИВЛЕННЯ
Живлення (споживання, корм) — важливий екологічний фактор, від якості і кількості якого залежить плодючість, тривалість життя, розвиток і смертність організмів. Від різноманітності кормів часто залежать численні морфологічні, фізіологічні й екологічні адаптації.
3.5.4.1. Корм і шляхи формування ланцюгів живлення
Зелені рослини (автотрофи) асимілюють неорганічні ресурси і творять “упаковки” органічних молекул (білків, вуглеводів та ін.). Ці органічні речовини стають поживою для гетеротрофів — організмів, які потребують високоенергетичних органічних ресурсів і беруть участь у ланцюзі перетворень, за перебігом яких кожний попередній споживач ресурсу сам, у свою чергу, перетворюється в ресурс для наступного споживача.
Якщо розглядати організми як кормовий ресурс, то можна виділити три шляхи формування ланцюгів живлення:
Перший — деструкція, внаслідок якої тіла або частинки тіл організмів відмирають і разом з рештками життєдіяльності і секреторними продуктами стають кормовим ресурсом для “деструкторів” (бактерій, грибів і тварин-детритофагів). Деструктори — це групи живих організмів, які не в змозі використовувати інші організми, поки вони живі. Детрит — це органічний мул і напівзруйновані рештки організмів, які перебувають у верхніх шарах ґрунту, а також у водному середовищі.
Другий — паразитизм, коли організм використовує в якості кормового ресурсу інший організм ще при житті. Приклад паразитів — тля, яка висмоктує сік із флоеми листя дерев, і гриби — облігатні паразити рослин (наприклад, іржасті гриби, які вбивають клітини організму- господаря).
Третій — органофагія, або хижацтво. При цьому кормовий організм (або його частина) поїдається (кролик, якого з’їла лисиця; жолудь, що з’їла білка, тощо).
Автотрофи, для яких зовнішнім джерелом енергії є сонячне світло, називають фотоавтотрофами (фотосинтетиками). Автотрофи, які одержали енергію шляхом синтезу органічних речовин з вуглекислого газу, а також через окислення різних неорганічних речовин (NH4+, S2, Mn2+), називають хемоавтотрофами (хемосинтетиками).
Хемосинтез здійснюється мікроорганізмами у процесі їхньої життєдіяльності і відіграє в природі важливу роль, оскільки завдяки йому відбуваються такі важливі процеси, як нітрифікація, новоутворення органічних речовин, відповідне запасання енергії в біологічних системах, окислення сірководню в морях тощо.Гетеротрофи, на відміну від автотрофів, неспроможні використовувати енергію абіотичних джерел для синтезу складних органічних сполук. Для побудови і підтримки своєї біомаси вони одержують енергію й органічні речовини з кормом, який являє собою живу або мертву масу автотрофів та інших гетеротрофів. Гетеротрофами є всі тварини, гриби, переважна більшість бактерій, деякі водорості і безхлорофільні вищі рослини.
Якщо класифікувати автотрофи за об’єктами живлення досить складно, оскільки всі вони “живляться” світлом або хімічно зв’язаною енергією, вуглекислим газом, водою і мінеральними солями, то класифікація гетеротрофів могла мати такий вигляд (за Федоровим і Гільмановим):
1) рослиноїдні (фітофаги);
2) м’ясоїдні (зоофаги);
3) мертвоїдні (детритофаги).
Крім того, в природі реалізуються і можливі комбінації цих основних типів живлення:
4) м’ясоїдно-рослиноїдні;
5) мертвоїдно-рослиноїдні;
6) мертвоїдно-м’ясоїдні;
7) всеїдні (еврифаги або поліфаги).
Виділення трьох основних категорій (фітофаги, зоофаги і детритофаги) сприяє систематизації різноманітних типів взаємодії між ресурсом і його споживачем (консументом) і, що особливо важливо, підкреслює роль споживача у вирішенні питання про життя або смерть кормового організму.
Спеціалізація консументів проявляється не лише у тому, що вони віддають перевагу рослинному, тваринному чи детритному корму, але й окремим частинам тіла своїх жертв. Це явище характерне для рослиноїдних тварин. Наприклад, окремі птахи вживають насіння певних видів рослин. Пасовищні тварини поїдають листя трав, не чіпаючи кореневищ. Деякі круглі хробаки (нематоди), а також личинки окремих жуків (спеціалізовані ризофаги) поїдають коріння, не завдаючи шкоди листям.
Є й консументи-монофаги, які спеціалізуються на поїданні одного або близькородинних видів: кіноварна міль, наприклад, живиться тільки листям, бутончиками і молодими пагонами рослин роду Senecio.Типовим “універсалом”, чи поліфагом, є лисиця, яка хоч і живиться переважно гризунами, включає у свій раціон залежно від сезону року плазунів, птахів, комах, ягоди, фрукти, горіхи, жолуді, баштанні, виноград. Типовим поліфагом є сорока, в шлунку якої виявлено 494 комахи, в тому числі жуків — 302, метеликів — 39, прямокрилих — 16, двокрилих — 14, бабок — 10. Крім того, було 112 павукоподібних, 35 ракоподібних, чотири молюски, три хребетні. Слід зазначити, що понад 80% здобичі мали довжину 0,6-1,5 см.
Крім характеру кормового об’єкта і ширини трофічного спектра, виділяють ще одну важливу рису живлення — спосіб поглинання. Наприклад, якщо спосіб життя рослини і мікроорганізмів в основному нерухомий і вони пасивно поглинають корм усією поверхнею або її спеціалізованими структурами (дифузноосмотичний спосіб живлення, осмотрофія), то більшості тварин властиве активне пересування і поглинання корму, що формує їх етологію (поведінку) споживання: випасання, переслідування, вичікування, збирання у зграї тощо.
У тварин розрізняють невибіркове і вибіркове споживання їжі. Невибіркове споживання властиве багатьом безхребетним тваринам, китам і деяким рибам. Вибіркове споживання є основним способом живлення для частини безхребетних і більшості хребетних тварин.
Чим вужчий спектр вживаних організмом кормових ресурсів, тим тіснішим має бути просторовий зв’язок цього організму із його ресурсами або ж тим більші мають бути витрати часу і енергії на пошук необхідних ресурсів серед багатьох інших. Спеціалізація закріплюється особливими структурами організму, передусім ротовими частинами (рис.3.37).
Наявність і доступність багатьох кормових ресурсів залежить від пори року. Розглянемо приклад малинника як кормового ресурсу, наведений М.Бігоном, Дж.Харпером і К.Таунсендом (рис.3.38). Зимою малинник являє собою купу сухих пагонів, але навесні вони вкриваються молодими, багатими на білок бруньками і свіжим листям.
А потім цвітіння і багатий нектар — ресурс, яким можна користуватися лише під час цвітіння. Згодом з’являються плоди, які стають новим джерелом корму для багатьох видів. Усі ці сезонні утворення використовують як рослиноїдні еврифаги, так і спеціалісти — монофаги, в яких увесь період життя обмежується відповідним сезоном і які проводять решту року в сплячці або діапаузі, не потребуючи їжі. Птахи, які поїдають плоди малини, вживають їх лише як сезонний додаток до свого раціону, який протягом року постійно змінюється; деякі птахи злітаються на малину як кочові літні гості. Повна протилежність птахам — жук малинник (Byturus tomentosus), який відкладає яйця в квітку, а розвиток личинки завершується в зрілій ягоді. Лялечка жука впадає в діапаузу і перебуває в ній аж до наступного цвітіння малини (через 10 місяців). Як бачимо, один і той самий ресурс (рослина малини) може використовуватися найрізноманітнішими консументами. Водночас цей приклад свідчить про те, що консументи, які на перший погляд не пов’язані між собою, взаємодіють через спільний ресурс, утворюючи консорції.3.5.4.2. Якість корму
Як же впливає якість корму на чисельність, тривалість життя, швидкість росту і плодючість живих організмів? Наприклад, травневий хрущ, який є поліфагом, добре росте і розвивається, харчуючись кульбабою, деревієм, тоді як грястиця не може забезпечити виживання його личинок. Харчо-
Рис. 3. 37.Пристосування тварин до якості харчових ресурсів, що споживаються ними, простежується за різноманітною будовою їхніх ротових частин. У зображених на рисунку комах і птахів подібні пристосування виражені дуже чітко (за Daly et аі., 1978; Richards, Davies, 1977; Snodgrass, 1944, а також за Британською енциклопедією).
Рис 3 38 Життєві цикли та терміни перебігу послідовних фаз розвитку рослини звичай hoi малини (Rubus ιdaeus) та деяких тварин, які використовують її як харчовий ресурс
вий раціон шотландської куріпки до початку яйцекладки мусить складатися з молодих пагонів вересу, багатих на кальцій, фосфор і азот Ці елементи, а також їх нестача, є обмежуючим фактором, який перешкоджає народжуваності куріпки.
Самки колорадського жука, які замість молодого листя поїдають старе, через 11 днів припиняють відкладання яєць.
Рис 3 39 Склад різних частин рослин і тіл тварин, яких використовують інші організми як харчові ресурси
Для нормального росту і розвитку рослина має одержати з оточуючого середовища сонячну енергію, а у випадку хемосинтезу — хімічно зв’язану енергію, а також певний набір мінеральних елементів. Нестача якогось зі згаданих компонентів негативно впливає на метаболізм (обмін речовин), призводить до припинення життєдіяльності рослини і врешті- решт до втрати здатності розмножуватися і навіть загибелі.
Рослинний і тваринний корми мають характерну відмінність, оскільки тіла рослини і тварини різняться між собою (рис.3.39). Рослинна клітина оточена стінками, які складаються з целюлози, лігніну та інших “матеріалів”, що робить рослинний корм дуже волокнистим. Клітинні стінки, як відомо, характеризуються високими вмістом зв’язаного вуглецю та показником відношення вмісту вуглецю до вмісту інших біологічних елементів, зокрема азоту (C:N коливається в межах 20:1 до 40:1; у рослиноїдних тварин це відношення становить 8:1 або 10:1). Тканини тварин, на відміну від тканин рослинних, не містять ні структурних вуглеводів, ні волокнистих матеріалів, проте багаті на жири і особливо на білки.
Для підтримання життєдіяльності, росту, розвитку і розмноження тварин необхідний певний калорійний режим зі збалансованим якісним складом, тобто визначені кількість білків, жирів, вуглеводів, а також мінеральних солей, вітамінів і мікроелементів. Вимоги до корму змінюються залежно від стану організму, пори року і погодних умов. Враховуючи, що тварини надають перевагу тому чи іншому корму, його поділяють на улюблений, замінний і випадковий, а за іншою класифікацією — на незамінний і взаємозамінний.
3.5.4.3. Кількість корму
Класичний приклад екологічного аспекту впливу кількості корму на виживання тварин — це перельоти птахів.
Вони дають змогу птахам дочекатися моменту, коли екосистема батьківщини знову стане сприятливою для їх розмноження. Перелітні види використовують сезонні кормові залишки. Від кількості корму (врожаю) часто залежить народжуваність у популяціях птахів і звірів.Однак деякі вчені вважають, що кількість доступного корму не є фактором, який впливає на щільність популяції. Вони звертають увагу на те, що при масовому розмноженні комах чисельність комахоїдних птахів не збільшується. Як свідчать дані спостереження, тварини не завжди використовують усю наявну в їх розпорядженні їжу (це, зокрема, стосується травоїдних). Відсоток використання їжі більший у зерноїдних і менший у м’ясоїдних тварин. Отже, корм частіше відіграє роль обмежуючого фактора, який залежить від щільності (більше у хижаків і зерноїдних, менше — у травоїдних).
Збільшення кількості корму зумовлює прискорення розмноження, росту, швидше настання статевої зрілості і періоду розмноження, підвищення плодючості. Наприклад, у риб це веде до збільшення кількості життєздатної ікри, яку відкладають самки, зменшення мінливості розмірів риб одного віку і збільшення вмісту жирів в організмі.
Ресурси місцезрсстань упродовж багатьох років вивчали спеціалісти, які займалися питаннями як рослинного, так і тваринного світу. Перші розвинули розділ науки, яка одержала назву екофізіологїг і вивчає фізіологічні механізми, з участю яких кожна окрема рослина добуває необхідні ресурси — світло, воду і біогенні речовини. Другі зібрали багатий матеріал про ресурси, розглядаючи їх як об’єкт конкуренції між організмами і як “сировиьу” взаємодій типу “хижак-жертва”. Однак ця різниця у підходах з часом зітреться, і екологія виступить як цілісна наука.
3.5.5.