ДОСЛІДЖЕННЯ ПОПУЛЯЦІЙ

Дослідження популяцій розпочалося у XVIII ст. з опису демографічних явищ у людських популяціях. До найважливіших з них належать роз­думи англійського економіста Томаса Мальтуса (1766-1834) над розвит­ком людської популяції, який, на його думку, можуть регулювати лише епідемії, війни, стихійні лиха та непосильна праця.

Однак дані демографів і еволюційні теорії не мали суттєвого впли­ву на розвиток екологічних досліджень з популяціями. У XIX ст. екологія ще перебуває на етапі формування основних понять. Дослідження голов­ним чином торкаються екологічних реакцій особини виду. Матеріали для початкових популяційних досліджень нагромаджуються в рільників і мисливців і в основному охоплюють явища флуктуацій (від лат. флуктуаціо — коливання) чисельності особин.

Відзначимо, що перші записи зміни чисельності звірів датуються ще XIII ст. і стосуються масової появи полівки (Microtus arvalis) в Ельзасі. У другій половині XVIII ст. вводиться практика реєстрації чисельності шкірок звірів, які закуповуються факторіями, в Африці і Малій Азії реєструють також появу сарани.

Перші спроби пояснити причини коливання чисельності звірів зроблені в працях Лепьохіна, який досліджував залежність чисельності білок від урожайності хвойних дерев. Спенсер (1863) описує явище флуктуації чисельності як вираз загальної ритміки, характерний як для світу тварин, так і для світу рослин.

В 1883 р. з’являється солярна теорія Свінтона, яка пояснювала масові інвазії сарани періодичною появою плям на Сонці.

На початку XX ст. з’являються наукові праці, присвячені динаміці чисельності звірів півночі (Сетон, 1911), а також флуктуаціям у відлові риб (Гйорт, 1914). У цей же період починається вивчення лісових популяцій (Ешеріх, 1914).

Для екології 1920 р. можна вважати переламним: популяційна про­блематика стає її складовим елементом. Ця дата пов'язана з відкриттям Перлом і Рідом (1920) логістичної кривої, побудованої на численних експериментальних дослідженнях як власних, так і проведених на той час іншими дослідниками.

У 20-х роках XX ст. екологи опрацьовують статистичні зміни чи­сельності мисливської фауни на підставі російських, канадських і аме­риканських реєстрів. Флуктуації чисельності, як свідчать результати обробки двохсотлітніх статистичних даних, проявлялися регулярно. І знову виникає солярна теорія, яку англійський учений Ч.Елтон (1924) намагається поширити на інші організми. Однак цю теорію заперечує Мак- Луліх (1937), який пояснює флуктуації біоценотичними змінами. Елтон відмовляється від своєї теорії, натомість фіни Сіівонен і Коскіміес (1955) розробляють місячну теорію флуктацій чисельності.

Опубліковані Ч.Елтоном дані про флуктуації чисельності популяцій зацікавили двох математиків — Лотка (1925) і Вольтерра (1931). Опра­цьовані ними математичні моделі популяцій розкривають періодичність змін чисельності, які є наслідком співжиття двох видів у тому самому середовищі. Експериментальне підтвердження цієї теорії було зроблено у 1935 р. вже в Москві Г.Гаузе, який довів вплив на флуктуації хижаків.

Здавалось, що біотична теорія флуктуації чисельності, підтверджена експериментальними даними та математичними розрахунками і підси­лена широкими польовими дослідженнями, є остаточно обґрунтованою. Однак у 1949 р. Пальмгрен висуває припущення про випадковість ко­ливань чисельності популяцій. В 1954 р. Коле представляє статистичне підтвердження випадкової циклічності, що призводить до нових дискусій щодо змін чисельності популяцій.

Популяційні дослідження охоплюють одночасно явища, що відбу­ваються в популяції. Два демографічні явища — народжуваність і смертність — найбільше привертають увагу дослідників. Хапман (1931) пропонує концепцію біоценотичного потенціалу, яку згодом розвивають інші дослідники. С.А. Северцов у 1941 р. надає показникові плодючості математичний вираз і робить його основою своєї теорії динаміки чисельності популяції.

Водночас посилюється інтерес до досліджень структури популяцій і її впливу на народжуваність, смертність та існування особин або ж цілих угруповань тварин. Говард (1920) з’ясовує роль територіалізму в екології птахів.

Після другої світової війни швидкого розвитку набуває екофізіологія, видатними представниками якої є американець С.Броді (1945), ра­дянські вчені Калабухов (1950) і Слонім (1961). Вони висувають при­пущення щодо фізіологічних адаптацій, які покладені в основу внутрі- популяційних структур.

Розвиток популяційних досліджень приводить до виявлення нових явищ у цій сфері. Узагальнення нових даних розвиває загальну теорію популяційних явищ, де ущільнення популяцій розглядається як механізм, який керує перебігом змін чисельності особин. Однак ця ідея була відхилена австралійцями Андервартом і Бірчом (1954), які тлумачили явища, що відбуваються всередині популяції, як залежності між особи­нами популяції і середовищем. Спробу об’єднання обох теорій намагаєть­ся зробити Мілне (1962). Дослідження популяцій гризунів народжує концепцію регуляції, основою якої є внутріпопуляційна структура (Хітті, 1957; Петрусевич, 1963).

Різноманітність теоретичних концепцій у сфері теорії регуляції чисельності відповідає складності явищ і неповній оцінці ролі, яку відіграють загальні залежності в системі екологічних зв’язків, що ство­рюють основу регуляційних процесів у популяції.

Витоки популяційної екології знаходимо в працях Ч. Елтона (1924), який встановив таку закономірність: популяція, яка об’єднала організми, виявляє особливі екологічні пристосування і регуляції. Тому основни­ми проблемами популяційної екології і стали внутрішньовидова організація популяції та динаміки її чисельності.

2.6.