ЕВОЛЮЦІЯ БІОСФЕРИ

Еволюція біосфери тривала понад 3 млрд років і відбувалася під впли­вом алогенних (зовнішніх) сил, таких, як геологічні і кліматичні зміни, й автогенних (внутрішніх) процесів, зумовлених активністю живих компонентів екосистеми.

Перші екосистеми, які існували на початкових етапах розвитку біосфери, були населені надзвичайно дрібними анаеробними гетеро­трофами, які живилися органічною речовиною, синтезованою в ході абіотичних процесів. Потім відбувся, за образним висловом Ю.Одума, “популяційний вибух” автотрофних водоростей, який перетворив атмос­феру із відновлювальної в кисневу (рис.7.1).

Протягом тривалого геологічного часу організми еволюціонували і створили системи більш складні та різноманітні, здатні контролюва­ти атмосферу. Вони постійно поповнювалися крупними і високо- організованими видами багатоклітинних організмів. Вважають, що в межах цього компонента угруповання еволюційні зміни головним чи­ном відбувались шляхом природного відбору, діючого на видовому і нижчому рівнях. “Можливо, — зауважує Ю.Одум, — що природний відбір на вищих рівнях теж відіграє важливу роль, особливо спряжена еволюція, тобто взаємний відбір залежних один від одного автотрофів і гетеротрофів, і груповий відбір, або відбір на рівні угруповань, який веде до збереження ознак, сприятливих для групи в цілому, навіть якщо вони несприятливі для конкретних носіїв цих ознак”.

Еволюція організмів і кисневої атмосфери зробили біосферу Землі надзвичайно унікальним явищем в Сонячній системі (рис.7.2). На зорі зародження життя на Землі атмосфера містила азот, аміак, водень, вуг­лекислий газ, метан і водяну пару. Крім названих речовин, до її складу входили ще хлор, сірководень та інші отруйні для багатьох сучасних організмів гази. Склад атмосфери в ті часи значною мірою визначався присутністю вулканічних газів. Як бачимо, вільного кисню в атмосфері ще не було.

Через відсутність кисню не існувало й озонового шару, здатного ек­ранувати згубну дію ультрафіолетового випромінювання Сонця, яке вільно досягало поверхні суші і води.

Рис. 7.1. Еволюція біосфери та її кисневої атмосфери:

а — датування подій біологічної еволюції на тлі припустимої зміни рівню кисню; б — геологічні періоди і виникнення основних біотичних компонентів за даними палеонтологічного літопису.

складних органічних молекул, таких, як амінокислоти, з яких виникли примітивні живі системи.

Водночас абіотичні процеси, такі, як розклад водяної пари під дією ультрафіолету, давали достатню кількість озону, щоб утворити деякий

Рис. 7.2. Еволюція біосфери |

захист від цього вбивчого випромінювання. Зрозуміло, що доти, доки атмосферного кисню і озону в довколоземному просторі було мало, життя могло розвиватися лише під захистом шару води.

Першими живими організмами були дріжджеподібні анаероби, які одержували енергію, необхідну для дихання шляхом бродіння. В зв’яз­ку з тим що бродіння значно нижче за своєю ефективністю від аеробно­го дихання зі споживання кисню, примітивне життя не могло розвину­тися дальше одноклітинних організмів. Мікроби, які існували під захи­стом товщі води, живилися органічними речовинами, що синтезувалися під впливом радіації у верхніх шарах і випадали на дно. Так протягом мільйонів років життя на Землі існувало у вкрай обмежених умовах розвитку, піддавалося численним небезпекам.

Обмеженість органічного корму створювала напругу відбору, яка й підштовхувала до виникнення фотосинтезу. Поступове збільшення у воді кисню за рахунок життєдіяльності організмів і його дифузія в атмосфе­ру зумовили колосальні зміни в хімії Землі і зробили можливим швидке поширення життя і розвиток більш крупних і складних живих систем.

Численні мінерали, такі, як залізо, випали із води в осад і утворили характерні геологічні формації.

Термін “докембрій" використовують для позначення того величез­ного періоду розвитку Землі, коли існували лише дрібні і примітивні “одноклітинні” форми життя. В кембрії відбувся еволюційний вибух нових форм життя, таких як губки, корали, черв’яки, молюски, морські макрофіти та предки насіннєвих рослин і хребетних. Завдяки здатності найдрібніших зелених рослин моря продукувати таку велику кількість кисню, яка перевищувала потреби в ньому усіх організмів, стало мож­ливим заселення живими організмами за порівняно короткий час усієї Землі.

У наступний період палеозойської ери життя заповнило не лише усі моря, але й вийшло на сушу. Розвиток зеленої рослинності забезпечив велику кількість кисню і поживних речовин, які були необхідні для подальшої еволюції крупних тварин, таких, як динозаври, ссавці, нарешті, людина. Водночас до океанічного фітопланктону, який раніше складав­ся із форм, в яких клітинні оболонки були утворені органічними речо­винами, додаються нові форми з вапняковими, а згодом і кремнієвими панцирями.

Вважають, що коли приблизно в середині палеозою споживання кисню нарешті досягло кількості його утворення, вміст цього елемента в атмосфері був близьким до сучасного, близько 21%. З екологічної точки зору еволюцію біосфери можна порівняти з гетеротрофною сукцесією, за якою слідував автотрофний режим. Таку сукцесію можна створити в лабораторному мікрокосмосі, почавши із збагачення органічною речови­ною культурального середовища. Із середини девона спостерігалися як підйом, так і падіння вмісту кисню.

Наприкінці палеозою відбулося помітне (може до 5% сучасного рівня) падіння вмісту кисню і підвищення вмісту CO₂, яке супроводжувалося зміною клімату і послужило, як стверджують вчені, поштовхом до повсюд­ного “автотрофного цвітіння”. Воно й стало базою для створення коло­сальних запасів корисних копалин (кам’яного вугілля, нафти), на яких і виникла сучасна промислова цивілізація.

Згодом в атмосфері знову зменшилася кількість CO₂, після чого це співвідношення стабілізувалося. Цей стан можна назвати “коливальним стаціонарним станом”. Однак слід зауважити, що створений людиною надлишок CO₂ і пилу може зробити цю нестійку стабільність ще нестабільнішою.

У процесі еволюції відбувалися зміни популяцій і біоценозів. Ви­довий склад угруповань змінювався тоді, коли виникали нові види, мінялася рясність або генетичний склад тих видів, які вижили. Вчені доходять висновку, що таксономічний склад біосфери ще не стабі­лізувався, а підтвердження цьому й дають спряжена еволюція і групо­вий відбір.

Спряжена еволюція — це тип еволюції угруповання, який характе­ризує взаємна селективна взаємодія великих груп організмів, які пе­ребувають у тісному екологічному взаємозв’язку, такому, як рослини і рослиноїдні крупні організми і їх мікроскопічні симбіонти або пара­зити та їх господарі.

Явище спряженої еволюції пояснюють адаптаціями, які відбуваються впродовж тривалого часу і проявляються у взаємному селективному впливі рослин і фітофагів. Приклад такої еволюції — співжиття мексіканської акації і мурашок, які селяться на її шпичках. Якщо усуну­ти мурашок, то комахи-фітофаги (яких звичайно поїдають мурашки) знищать усе листя акації, без якого дерева гинуть.

Спряженою еволюцією може бути охоплений не один, а декілька ланцюгів кормової мережі. Відомо, що метелик-монарх є зовсім неїстив- ним для хребетних хижаків. Виявляється, що він живиться молочним соком деревних рослин, який є отруйним (високотоксичний глюкозид) для хребетних хижаків. Взаємний відбір зумовлює еволюцію в напрямі різноманітності, взаємозалежності і гомеостазу. Груповий відбір — це природний відбір в групах організмів, не обов’язково пов’язаний мутуалістичними зв’язками. При цьому відборі відмирає ціла популя­ція, а не лише окремий генотип. Слід зазначити, що механізм групового відбору ще слабо вивчений.

У процесі спряженого і групового відборів відбувається еволюція і становлення сучасних біогеоценозів (водних і наземних). Біогеоценози земної кулі утворюють біогеоценотичний шар, вивченням якого і займаєть­ся біогеоценологія — розділ екології, розглянутий нами в попередньо­му розділі.

Сукупність усіх біогеоценозів (екосистем) нашої планети утво­рює велетенську глобальну екосистему, названу біосферою. Науку, яка вивчає структуру і динаміку біосфери, глобальні енергетичні і геохімічні потоки, називають біосферологією, або глобальною екологією.

7.2.