ПИТАНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ПЛОДА
В обеспечении плода необходимыми для него веществами огромную роль играет проницаемость плаценты. Хотя, по образному выражению Мака (Mack)1 плацента является «железным занавесом, ограждающим жизнедеятельность плода от любознательности исследователя», тем не менее современная наука располагает достаточным фактическим материалом, дающим возможность получить представление о взаимоотношениях матери и плода в области обмена веществ.
Проницаемость плаценты зависит от многих обстоятельств, наиболее важными из которых являются особенности ее строения, ее возраст, избирательные свойства и молекулярный вес проникающего вещества.
В отношении строения плаценты заслуживают внимания данные Уиндла, согласно которым при различных типах плацент имеет место различное число и различный характер тканевых элементов, отделяющих кровь матери от крови плода (табл.
18).Из табл. 18 видно, что у человека, как и у обезьяны, имеющих гемохориальный тип плаценты по сравнению с разными животными, сравнительно тонка перегородка между двумя руслами крови. Фактически кровь матери от крови плода разделяет слой клеток хориона и эндотелия плодовой ткани без участия материнской ткани.
Вследствие этой причины плацента человека, по данным Истмена, способна, например, пропустить натрия в 250 раз больше на 1 г веса плаценты в час, чем плацента свиньи.
К особенностям строения плаценты следует также отнести противоположное направление токов крови матери и плода, о чем мы упоминали выше. Это явление свойственно не только человеку, но и животным [Спан- нер (Spanner)].
Оно также направлено на улучшение условий для проникновения веществ через плаценту.Немаловажным фактором, определяющим степень проницаемости плаценты для различного рода веществ, является ее возраст. Под этим подразумеваются морфологические и функциональные изменения, проис-
Таблица IS
Число и характер тканевых элементов, отделяющих плодовую кровь от материнской при разных типах плацент (по Уиндлу)
ходящие в плаценте по мере увеличения срока беременности и возраста; плода. О некоторых из них мы уже говорили. Так, с развитием беременности происходит отставание в росте плаценты от роста плода, который к моменту родов в несколько раз превышает вес плаценты. Вместе с тем номере увеличения срока беременности наряду с замедленным прибавлением в весе происходит увеличение площади ворсин хориона, что увеличивает поверхность соприкосновения крови с тканью ворсин.
Кроме этих морфологических изменений, с увеличением возраста плаценты она становится тоньше [Истмен, Упслейк и Беннет (Eastman,. WislockinBennet)]. Наступают изменения в стенке ворсин: истончается* эндотелий капилляров, исчезает к 20-й неделе беременности слой Ланг- ганса и ворсины оказываются покрытыми лишь однородным слоем синцития (Истмен). В результате всех этих изменений в конце беременности увеличивается в 12 раз способность плаценты пропускать натрий за час на единицу своего веса по сравнению со сроком беременности на III месяце- (Истмен). Этот факт подтверждается Флекснером и Гельгорном (Flexner и. Gellhorn), исследовавшими в эксперименте проникновение радиоактивного натрия через плаценту.
И.
Ф. Жорданиа различает незрелую человеческую плаценту 6 — 12: недель беременности и зрелую — 36—40 недель беременности. Свойством, первой, по данным автора, является подавление сократительной деятельности матки и снижение ее чувствительности к различным возбуждающим агентам (в частности, к питуитрину), а свойством второй, наоборот,— способность повышать самостоятельные сокращения матки и ее чувствительность к возбуждающим агентам (в том числе и к питуитрину).Уислейк и Демпси (Wislocki и Dempsy) установили чисто химические возрастные изменения в плаценте. Они нашли, что в синцитии ворсин впервые месяцы беременности появляется щелочная фосфатаза, которая увеличивается в количестве вплоть.до родов. В то же время кислая фосфатаза накапливается в синцитии трофобласта человеческой плаценты только в конце беременности. Оба эти энзима находятся в синцитии в обратном отношении к цитоплазматической базофильной субстанции (рибонуклеиновой кислоте), количество которой уменьшается по мере старения плаценты.
Мендель, Граф С. и Граф A. (Mandel, S. Graff и A. Graff), определяя в ткани плаценты так называемое нуклеоцитоплазматпческое отношение (NCR), т. е. отношение между ■объемом ядра и объемом цитоплазмы, нашли, что плацента стареет равномерно и непрерывно: при 2 месяцах беременности NCR=8,6, а в конце беременности NCR=3,6.
Эти и другие подобные исследования свидетельствуют о том, что в плаценте по мере развития беременности происходят не только морфологические, но и сложные биохимические изменения, смысл и значение которых не всегда в достаточной мере для нас ясны.
Проницаемость плаценты различна для веществ с разным молекулярным весом. Истмен по этому признаку их делит на 2 группы.
К первой группе относятся вещества, молекулярный вес которых ниже 1000.
Эти вещества, за редким исключением, легко проходят через плаценту путем простой диффузии и их концентрация в крови матери и плода примерно одинакова. К таким веществам принадлежит хлористый натрий, магнезия, вода, мочевина, мочевая кислота, креатинин. К этой же группе относится подавляющее большинство лекарственных веществ как имеющих сравнительно небольшой молекулярный вес (наркотики, снотворные, сульфонамиды, пенициллин, стрептомицин, эфир, пентотал и др.).Ко второй группе относятся вещества с большим молекулярным весом, которые не проходят плаценту. К ним прежде всего относятся белки плазмы.
Однако нужно признать, что не всегда один молекулярный вес определяет способность проникновения веществ через плаценту. Если бы дело обстояло только так, то станет непонятным, почему содержание таких веществ, как кальций или неорганический фосфор, имеющих невысокий молекулярный вес, в крови плода больше, чем в крови матери. Объяснение этого явления базируется на предположении о способности плаценты к избирательному восприятию некоторых веществ. Примером последнего может служить аскорбиновая кислота, содержание которой в крови плода в 2—4 раза больше, чем в крови матери [Тил, Берк и Дрепер (Teel, Barke и Draper) ]. При этом нет оснований предполагать, что аскорбиновая кислота может синтезироваться плацентой [Бернс (Barnes)]. Концентрация аминокислот в крови плода также выше, чем в крови матери. Примером обратных отношений может служить глюкоза, концентрация которой в крови матери выше, чем в крови плода.
В табл. 19 представлены данные об объеме и темпах обменных процессов, происходящих между матерью и плодом в разные сроки беременности.
Из табл. 19 видно, что в первые месяцы беременности плодна 93,82% состоит из воды. По мере увеличения срока беременности происходит уменьшение количества воды, которое у доношенного плода составляет уже 69,16%.
Содержание белка все время увеличивается, причем особенно быстрый его прирост наблюдается в начале и в конце беременности. Появление жира приурочивается к началу IV месяца беременности (до того обнаруживаются его следы), в дальнейшем содержание его увеличивается, особенно резко в последние месяцы беременности. Происходит увеличение к концу беременности количества кальция, магния, фосфора и уменьшается содержание хлора.Более демонстративные данные о темпах увеличения содержания отдельных составных частей плода в разные сроки беременности приводятся Беллом, Дэвидсоном и Скарборо по данным Хюггетта (Huggett) (табл. 20).
Из табл. 20 вытекает, что наибольшие темпы увеличения как веса всего тела плода, так и отдельных химических его ингредиентов имеет место в последние месяцы и особенно в последние недели его внутриутробной жизни. Отсюда Белл, Дэвидсон и Скарборо делают вывод, что если мать в последние 6—8 недель не получает достаточного питания, то плод питается за счет тканей матери.
Таблица 16»
Химический состав плода и его изменения с ростом беременности
[по Мишелю и ∏eppe (Michel и Perret)]
Таблица 20
Состав человеческого плода в граммах и среднесуточная прибавка
в разные периоды внутриутробной жизни
