ПЕРВЫЕ СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ (ПРОСОМИТНЫЙ ПЕРИОД) И ИМПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫША

Процессы эмбрионального развития человека могут быть поняты только при сопоставлении их с развитием других позвоночных, в особен­ности млекопитающих.

Рис. 14. Дробление зиготы человека.

А — стадия двух бластомеров (по Гертигу и Рокку, 1950, из Гамильтона, Бойда и Моссмэна, 1952); Б — 9-клеточная морула человека (срез) из полости матки (по-видимому, отставшая в развитии и начавшая отми­рать еще в яйцеводе). Яйцевая оболочка (zona pelluci- da) разорвана. Ядра в некоторых бластомерах фраг­ментированы (по Гертигу и Рокку, 1950); В — И, 12­клеточная морула человека из полости матки (по-види­мому, отставшая в развитии и начавшая отмирать еще в яйцеводе).

Вследствие этого о про­цессах развития, протекаю­щих в течение первой недели беременности у человека, при­ходится судить в большей степени на основании того, что известно о других млеко­питающих, в первую очередь о ближайших родичах чело­века — обезьянах, ранние стадии развития которых изучены более полно [Хьюзер и Стритер) (HeusernStreeter, 1941)]. В 1944 г. впервые удалось'наблюдать дробление яйцевых клеток человека (из оперативно удаленных яич­ников) in vitro на соответст­вующей питательной среде (плазма крови) после опло­дотворения их человеческой спермой (Менкин и Рокк, 1948). Большинство зигот не стало развиваться дальше первого деления дробления, лишь одна из них совершила еще одно деление, образовав три бластомера. В последнее время (Шеттлз, 1955) удалось добиться в условиях in vitro и более поздних стадий раз­вития зародыша, например 11-клеточной. В СССР подоб­ное изучение ранних стадий дробления проведено Г. Н. Петровым (1958). На основа­нии характера первых деле­ний дробления и образую­щихся первых бластомеров можно утверждать, что по крайней мере ранние стадии дробления протекают у чело­века так же, как у обезьян и других плацентарных мле­копитающих.

Дробление зародыша че­ловека, как у всех плацен­тарных млекопитающих, пол­ное, с неправильным чередо­ванием борозд дробления и последовательностью увели­чения числа бластомеров. За стадией 2 бластомеров (рис.

14, Л) следует стадия не 4, как у ланцетника и амфибий, а 3 бласто­меров. Описаны зародыши на стадиях 5, 8, 9, 11—12 бластомеров (рис. 14, Б, В). C первых же делений намечаются два рода бластомеров: одни не­

с тканями слизистой оболочки матки. Внут­ренняя кучка более крупных и темных блас­томеров получила наименование «эмбрио­бласта», т.

В таком виде (рис. 14, В) зародыш чело­века внешне ничем существенным не отлича­ется от зародышей кролика и других млеко­питающих на стадии морулы.

Уже в маточной трубе в зародыше об­разуется полость, заполненная жидкостью, вледствие чего он принимает вид бластоцис-

Рис. 15. Зародыши человека на стадии бластоцисты (4—по Гертигу и Рокку; Б — по Га­мильтону, Бойду иМоссмэну). А —нормальная 58-клеточная бла­стоциста человека (срез) из полости матки, 4 дня внутриутробного раз­вития. Размеры (на фиксированном препарате) 101×73 ∣ι; 1 — клетки трофобласта; 2 — клетки эмбриоб­ласта; з — редукционное тельце; 4 — остатки (zona pellucida). Б — нормальная 107-клеточная»бласто- циста человека (срез) из^полости матки, 4^,∕₂ дня внутриутробного развития. Размеры (на фиксиро­ванном препарате) 91×83∣x; 1 — трофобласт; 2 — эмбриобласт; 3 — полость плодного пузыря.

сколько более крупные и тем­ные, другие — несколько мельче и светлее. Мелкие светлые бластомеры обраста­ют одним слоем кучку более крупных и темных бластоме­ров, окружая их в конце кон­цов со всех сторон. Наруж­ный слой более мелких и свет­лых бластомеров дает начало трофобласту — специфиче­ской, рано дифференцирую­щейся ткани, непосредствен­но соприкасающейся позднее ты, или бластодермического пузырька (рис.

Между тем до недавнего времени предпо­лагалось и до сих пор фигурирует во многих учебниках и руководствах по эмбриологии

[см., например, Бениг (Boenig, 1957)], будто у человека нет стадии бластоци­сты с полостью. На основании описаний ранних зародышей, оказавшихся впоследствии патологически измененными [Тичер и Брайс (Teacher и Bryce), Меллендорф (Mollendorf) и др.], считали, что пространство между трофобластом и экто-энтодермальной кучкой клеток с самого начала запол­няется внезародышевой мезодермой. К такому плотному (не полному) зародышу было применено название «стерробластула».

3 Руководство по акушерству

Период дробления, завершающийся формированием бластоцисты и предшествующий имплантации, подразделяется на две примерно рав­ные по продолжительности, но резко отличающиеся по темпам развития фазы. В течение первых 3 суток зародыш продвигается по маточной трубе вследствие тока жидкости, гонимоіі главным образом перистальтическими сокращениями мускулатуры трубы и отчасти мерцанием ресничек ее эпителия. В течение этой фазы дробление протекает чрезвычайно медленно, в среднем по одному делению в сутки, и, таким обра-

зом, к концу данной фазы, по­падая из трубы в матку, заро­дыш достигает всего лишь 8-кле- точноп стадии. В течение следую­щих 3 дней, т. е. от момента попадания из трубы в матку и до начала имплантации, заро­дыш, находясь в свободном со­стоянии в жидкости, омываю­щей слизистую оболочку матки, успевает претерпеть значитель­но большее количество клеточ­ных делений и достигает уже к середине 6-х суток стадии 107 клеток, к началу имплантации состоит ив еще гораздо больше­го количества клеток.

Процесс имплантации зак­лючается в прикреплении заро­дыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрении в ткани слизистой оболочки.

Рис.

До недавнего времени предполагалось, что у человека импланта­ция происходит на 10-е сутки после овуляции и оплодотворения. Однако, судя по тому, что оба 7/г-дневных зародыша, описанные Гертигом и Рок- ком (Hert>g, Rock, 1945), находятся в процессе далеко зашедшей имплан­тации, причем лишь незначительная часть стенки бластоцисты остается к этому моменту свободной, непогрузившейся в слизистую оболочку матки; следует думать, что имплантация начинается на 7-е сутки внутри­утробной жизни. По всей вероятности, начальные стадии имплантации, у человека до сих пор не изученные, весьма сходны с тем, что наблю­дается и довольно подробно прослежено у низших обезьян (Macacos rhesus, s. Macaca mulatta), у которых наблюдается поверхностная имплантация (рис. 16). Трофобласт в том участке, который прилежит к слизистой обо­лочке матки, принимает плазмодиальное строение и образует выросты, разрушающие эпителшг матки и быстро разрастающиеся и внедряющиеся в глубь слизистой оболочки. Вырабатываемые трофобластом гистолити- ческие ферменты обеспечивают разрушение не только эпителия и соедини­тельной ткани, но и стенки сосудов. Гистиотрофный тип питания зародыша сменяется гемотрофным.

Особенностью высших (человекообразных) обезьян и человека являет­ся то, что при этом довольно быстро вся бластоциста погружается в толщу слизистой оболочки матки (интерстициальная имплантация). В ходе раз­растания трофобласта бластоциста, по-видимому, отдает часть жидкости из своей полости наружу, полость ее уменьшается, стенки бластоцисты в результате понижения тургора спадаются, прогибаются. Эти изменения облегчают погружение бластоцисты в ткани слизистой оболочки; имплан­тационное отверстие имеет значительно меньший диаметр, чем первона­чальный поперечник бластоцисты. После проникновения бластоцисты в слизистую оболочку полость ее снова заполняется жидкостью и увели­чивается в объеме, и бластоциста опять округляется.

По-видимому, решающим условием, от которого зависит начало имплан­тации, является не столько готовность слизистой оболочки матки к воспри­ятию зародыша, сколько степень зрелости трофобласта самой бласто­цисты и его ферментативных систем. Неактивные ферменты трофобласта достаточно зрелой бластоцисты при соприкосновении со слизистой обо­лочкой матки переходят в активное состояние и начинают оказывать гисто- литическое действие на материнские эпителий и соединительную ткань. Одновременно первичный трофобласт бластоцисты, имеющий до этого цели­ком клеточную структуру, в местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки начинает образовывать плазмодиальные (симпластические) уча­стки, которые быстро увеличиваются в объеме за счет всасываемых пита­тельных веществ. Трофобласт еще непогрузившихся частей бластоцисты остается тонким и сохраняет клеточную структуру, пока не дойдет очередь и до него. Ядра образующегося плазмодиотрофобласта быстро размно­жаются амитотически. По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку все новые участки цитотрофобласта дают начало плазмодиаль- ным массам и в конце концов большинство клеток первичного цитотро­фобласта расходуется на образование плазмодиотрофобласта. Этот рано образующийся плазмодиотрофобласт обладает резко выраженными гисто- литическими и инфильтративными свойствами и получил название «инва­зионного плазмодия».

Сохранившиеся отдельные клетки первичного цитотрофобласта не­сколько позже дают начало мощным цитотрофобластическим разрастаниям, но, кроме того, непрерывно продуцируют новые генерации симпластиче- ских масс. Вслед за инвазионным плазмодием образуется другая генера­ция плазмодиотрофобласта. Эту генерацию некоторые исследователи (например, Мазанец, 1959) характеризуют как индифферентную и незре­лую. Для подобной характеристики, однако, нет достаточных оснований, поскольку речь идет о специфической, необратимо дифференцированной ткани — трофобласте. За счет периферических частей этого плазмодио­трофобласта, непрерывно разрастающихся при интенсивном амитотиче- ском размножении ядер, формируется зрелый имплантационный плазмо­дий, непосредственно соприкасающийся с тканями слизистой оболочки и разрушающий их. В нем постепенно возникает система связанных друг с другом лакун, заполняющихся материнской кровью в результате разру­шения сосудов слизистой оболочки. На поверхности плазмодиотрофобла­ста, выстилающего эти лакуны, дифференцируется щеточная каемка, которая, по мнению некоторых (например, Мазанца), функционально вполне заменяет эндотелиальный покров.

Элементы цитотрофобласта размножаются митотически и, становясь все более многочисленными, вновь окружают полость бластоцисты пра­вильным непрерывным слоем. Клетки цитотрофобласта принимают куби­ческую форму и выстраиваются наподобие однорядного эпителия. Начиная •с 9-го или 10-го дня внутриутробного развития, размножение и разраста­ние цитотрофобласта становится настолько интенсивным, что он образует массивные почкообразные врастания в толщу плазмодиотрофобласта. Соот­ношение массы плазмодиотрофобласта и цитотрофобласта изменяется в пользу последнего. Имплантационный плазмодий постепенно исчезает, заменяясь резорбционным плазмодием, который образуется частично за счет измененного имплантационного, но главным образом как новая генерация плазмодиотрофобласта за счет митотической деятельности цитотрофобласта.

В начальных фазах имплантации структура эндометрия не отличается от нормального эндометрия той же фазы менструального цикла в отсут­ствие беременности. Но по мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку, начиная с 8—9-го дня после оплодотворения, вокруг бласто­цисты усиливается васкуляризация. Часть соединительнотканных клеток эндометрия, увеличиваясь в размерах, округляясь и накапливая глико­ген, становится децидуальными клетками.

Как показали экспериментальные исследования П. Г. Светлова и его сотрудников на крысах, первый критический период развития (период наибольшей чувствительности ко многим повреждающим факторам) у млекопитающих совпадает именно с процессом имплантации. Данные патологической эмбриологии показывают, что так же обстоит и при раз­витии человека (А. П. Дыбан, 1959). C помощью выростов трофобласта — первичных ворсинок, все более увеличивающих поверхность своего со­прикосновения с кровью и тканями материнского организма, зародыш всасывает питательные вещества из разрушаемых им материнских тканей и материнской крови. Из крови же матери он получает и кислород, необходимый для дыхания. Наконец, в кровь матери поступают из заро­дыша продукты его обмена веществ, частично обезвреживаемые фермен­тативной и гормональной деятельностью плаценты.

Раннее и очень'^мощное развитие трофобласта, который уже к концу первой недели развития дифференцируется на два слоя, характерно для приматов и человека. Разрастание трофобласта происходит не равномерно со всех сторон, а вначале преимущественно на одном из полушарий заро­дыша, имеющего на этой стадии приблизительно округлую или, точнее, чечевицеобразную форму (рис. 17), а именно на полушарии, обращенном к толще слизистой оболочки матки.

Всасываемая зародышем из слизистой оболочки матки и из материн­ской крови жидкость скапливается во все большем количестве в зародыше, приводя к образованию довольно обширной полости, окруженной со всех сторон одним слоем клеток трофобласта, и к увеличению размеров всего зародыша. На одном из полюсов такого пузыревидного зародыша видна кучка клеток эмбриобласта, прилегающая изнутри к одному из участков утолщенной части трофобласта, соответствующая «зародышевому узелку» других млекопитающих. Из ]эмбриобласта выклиниваются в полость блас­тодермического пузырька клетки внезародышевой мезодермы.

От кучки клеток зародышевого узелка отщепляется один слой кле­ток, обращенный к полости образовавшегося плодного пузыря, заполнен­ного жидкостью с рыхло расположенными в ней клетками внезародышевой мезодермы. Этот отщепившийся от зародышевого узелка слой (или пла­стинка) клеток представляет собой энтодерму, а процесс ее отщепления — не что иное как первая фаза гаструляции. Таким образом, как у всех выс­ших позвоночных, перваяфаза гаструляции, т. е. обособ­ление энтодермы, внутреннего зародышевого листка, у человека происхо­дит путем деламинации. Именно такое строение имеет Т'/г-дневный заро­дыш, поперечник которого со всеми плодными оболочками составляет 0,5 мм и который находится в процессе имплантации (см. рис. 17).

size=3 color=black face="Microsoft Sans Serif">

Рис. 17. Зародыш человека на стадии 7¹∕₂ суток внутриутробного развития (по Гертигу и Рокку, 1945).

1 — энтодерма; 2 — наружный слой зародышевого щитка (дно амниотического пу­зырька); 3 — полость амниона; 4 — эктодерма амниона; 5 — тонкий слой «эмбрио­нального трофобласта, еще не покрытый нарастающим маточным эпителием; 6 — раз­растающаяся часть трофобласта, внедрившаяся в слизистую оболочку матки; 7—реге­нерирующий эпителий матки; 8 — участок маточной крипты; 9 — соединительная ткань слизистой оболочки матки.

Судя по отношениям, обнаруженным у других плацентарных мле­копитающих, в том числе и обезьян, энтодерма, отщепившись от осталь­ного клеточного материала зародышевого пузырька, затем заворачивается своими краями, образуя сначала форму блюдца, затем более глубокой чаши и, наконец, вследствие срастания ее краев принимает форму замкнутого пузырька — желточного пузырька.

Впрочем, реальный процесс формирования замкнутого желточного пузырька у зародыша человека пока не прослежен, так как в имеющемся в распоряжении эмбриологов материале недостает ряда последователь­ных стадий. Поэтому способ формирования желточного пузырька разные исследователи представляют себе по-разному. По мнению Гертига и Рокка, первичный желточный мешок вначале имеет энтодермальную крышу, боковые же части и дно его выстланы уплощенными клетками мезодермы (экзоцеломическая мембрана Хьюзера). Затем выстланная энтодермой часть отшнуровывается перетяжкой от части, выстланной мезодермой, и стано­вится вторичным желточным мешком, остальная же часть, выстланная мезодермой, становится экзоцеломом. Как считают Жерар и Штиве, энто­дерма обрастает изнутри полость первичного желточного мешка и послед­ний целиком превращается во вторичный желточный мешок. Наконец, по данным Штрауса и Штарка (Strauss и Starck), энтодермальная пла­стинка клеток находится поверх замкнутой экзоцеломической полости и сворачивается в пузырек, ни на одной стадии не будучи связана с выстил­кой экзоцелома. По мнению Штарка, остатки экзоцелома, выстланные уплощенными клетками мезодермы, могут некоторое время сохраняться в виде цист в тяжах клеток внезародышевой соединительной ткани, свя­зывающих желточный пузырек с хорионом (рис. 18).

Рис. 18. Различные теории возникновения желточного мешка и экзоцеломи- ческой мембраны у зародыша человека (по Штарку, 1956).

А — отшнурование «дефинитивного» желточного мешка от первичного желточного мешка (теория Гертига и Рокка); Б — «дефинитивный» желточный мешок обрастает изнутри полость в мезенхиме, представляющую собой первичный желточный мешок (теория Жерара, Штиве); В — образование «дефинитивного» желточного мешка путем сворачивания энтодермальной пластинки (теория Штрауса, Штарка); Г — 15-днев­ный зародыш человека с уже образовавшимся желточным мешком и амниотической ножкой. Остатки экзоцелома сохранились в виде цист (1); 1 — сохранившиеся участ­ки экзоцеломической мембраны (по Жерару — эпителия первичного желточного меш­ка); 2 — соединительнотканный слой хориона; з — энтодерма «дефинитивного» жел­точного мешка; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотическая ножка; 6 — трофо­бласт; 7 — эпителий матки.

В остальном клеточном материале зародышевого узелка образуется полость вследствие раздвигания клеток и скопления жидкости в центре клеточной кучки. Эта полость увеличивается, клетки располагаются вокруг нее в виде правильного слоя, приобретая эпителиоподобную форму, и так возникает второй пузырек — амниотический пузырек. Та часть стенки амниотического пузырька, которая обращена к желточ­ному пузырьку, утолщена, так как клетки здесь более высокопризматп- ческие, и слегка уплощена, как и прилегающая к ней часть стенки желточ­ного пузырька.

Итак, зародыши человека, начиная с 9-х суток (и кончая 14-ми сут­ками), внутриутробного развития, имеют следующее строение (рис. 19, 20): наружный слой (стенка) плодного пузыря образован мощно разросшимся трофобластом с его первичными ворсинками. Полость плодного пузыря

1 — энтодерма; 2 — наружный слой зародышевого щитка; 3 — экзоцеломическая мемб­рана; 4 — амнион; 5 ■— трофобласт; 6 — внезародышевая мезодерма с лакунами; 7 — эн­дометрий; 8 — лакуны с материнской кровью; 9 —сосуды слизистой оболочки матки; 10 —.

железы матки.

заполнена рыхло расположенными тяжами клеток внезародышевой мезо­дермы, в петлях между которыми находятся лакуны, заполненные жидко­стью. Ближе к утолщенной части стенки плодного пузыря, обращенной в глубь стенки матки, во внезародышевой мезенхиме находятся два пузырь­ка, вплотную прилегающих друг к другу — амниотический и желточный. Прилегающие друг к другу части стенок амниотического и желточного пузырьков образуют вместе з а р о д ы ш е в ы й щиток — материал, из которого в дальнейшем формируется собственно тело зародыша. При этом утолщенное дно амниотического пузырька (рис. 21) представляет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себе клеточный материал всех будущих зачатков зародыша, кроме энтодермы. Прилегаю­щая ко дну амниотического пузырька крыша желточного пузырька пред­ставляет собой зародышевую или кишечпую энтодерму. Остальные части обоих пузырьков — внезародышевые, а именно: боковые части и крыша

Рис. 20. Разрез 14-дневного зародыша человека «ВМА-1».

7 — дно амниотического пузырька (наружный слой зародышевого щитка); 2 — амнион; 3 — крыша желточного пузырька (кишечная энтодерма); 4 — желточная энтодерма; 5 — сгустки жидкости в полости плодного пузыря; б — соединительноткан­ный слой хориона; 7, з — цитотрофобласт; 9 — плазмодиотрофобласт; 10 — лакуны с материнской кровью.

Г. Кнорре

амниотического пузырька представляют собой эктодерму амниона, а боко­вые части и дно желточного пузырька являются желточной энтодермой ^[VIII].

Внезародышевая мезодерма образует несколько уплотненные слои, т. е. с более густым расположением клеток, непосредственно под трофо­бластом (рис. 22) и вокруг каждого из двух пузырьков — амниотического и желточного. Кроме того, от одного из пунктов амниотического и желточ-

Рис. 21. Участок разреза через амниотический пузырек 14-дневного зародыша человека «ВМА-1».

I — наружный слой зародышевого щитка; 2 — эктодерма амниона; 3 —New Roman",serif; font-weight:bold'> мезодермальный слой амниона; 4 — полость амниона.

ного пузырьков по направлению к трофобласту тянется уплотненный более толстый, чем остальные ее перекладины, тяж клеток внезароды- шевой мезодермы (рис. 23). Место отхождения этого тяжа от стенок обоих пузырьков обозначает будущий задний конец тела зародыша. Этот уплот­ненный тяж клеток внезародышевой мезодермы получил название a m⅛ и о- тической ножки. Он представляет собой не что иное как мезо­дерму аллантоиса, которая, таким образом, оказывается у зародыша человека сформированной раныпе, чем образуется эпителиальный зачаток аллантоиса, и представляет собой как бы заранее подготовленный путь или ложе, по которому позднее растут сосуды зародыша, подрастая к тро­фобласту.

Рис. 22. Участок разреза через стенку плодного пузыря (хориальную пластинку) 14-дневного зародыша человека «ВМА-1».

1 - ■ плазмодиотрофобласт; г —цитотрофобласт; 3 — соединительнотканный слой хориона.

Таким образом, на 9—14-е сутки внутриутробного развития челове­ческий плод образован главным образом мощно развитыми внезародыше- выми частями (трофобласт, внезародышевая мезенхима, амнион, желточ­ный мешок, амниотическая ножка), и лишь ничтожная часть его — дно амниотического и крыша желточного пузырьков — представляет собой материал, из которого позднее сформируется тело самого зародыша ^[IX]. Это говорит о необходимости обеспечения сложных условий, требуемых для нормального развития человеческого зародыша, прежде чем начнется его формирование. Трофобласт (рис. 24) обеспечивает питание зародыша,

впезародышевая мезенхима и жидкость полости плодного пузыря, участ вуя в процессах обмена, создают жидкую среду и механическую защиту JJ общих чертах все названные особенности ранних стадии развития выра ботались в процессе эволюции уже у низших приматов, однако чрезвы

чайно раннее и мощное развитие тро­фобласта и внезародышевоп мезодер­мы характерно только для высших человекообразных обезьян и челове­ка. У зародышей человека внезаро­дышевая мезодерма обособляется раньше и развивается сильнее, чем даже у наиболее близких к человеку человекообразных обезьян (шимпан­зе). Ona к концу второй педели диф­ференцируется в соединительную ткань хориона и экзоцеломический эпителии, выстилающий полость плод­ного пузыря (рис. 25).

На 15-е сутки внутриутробного развития имеет место вторая фаза гаструляцпи, которая протекает так же, как у птиц и плацентарных мле­копитающих. Происходит перемеще­ние клеток наружного слоя зароды­шевого щитка в направлении к буду­щему заднему краю щитка, в резуль­тате чего формируется первичная по­лоска. Она представляет собой утол­

Рис. 23. Поперечный разрез 15-дпевно- го зародыша человека на уровне пер­вичной полоски (по Брюэру из Гамиль­тона, Бойда п Моссмэпа, 1952).

щение зародышевого щитка, имеющее продолговатую форму и вытянутое по медиальной линии от заднего края щитка в направлении кпереди (рис. 26, 6). На переднем конце первичной полоски формируется небольшое утолщение (возвышение) зародышево­го щитка — первичный (или гензепов- ский) узелок (рис. 26, 4). По медиаль­ной линии первичная полоска слегка

1 — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотрофоб­ласт; 3 —соединительная ткань хориона; 4 — амниотическая ножка; 5 — эктодерма амнио­на; 6 — наружный слой зародышевого щитка; 7 митотически делящаяся клетка; 8 — эн­тодерма; 9 — мезодерма первичной полоски; 10 амниотическая полость; 11 полость желточного мешка.

продавливается — образуется первичная бороздка (рис. 26, 7). На вершине

первичного узелка возникает впячивание — первичная ямка, которая делается глубже и, наконец, прорывает всю толщу обоих слоев зародыше­вого диска. Таким образом, возникает сообщение между полостями амнио­тического и желточного пузырьков (рис. 26, 5). Как показывает дальней­ший ход развития, это сообщение, имеющее вид короткого и узкого канала, пронизывающего первичный узелок, соответствует нервно­кишечному каналу, открытому А. О. Ковалевским у ланцетника и низших позвоночных.

Расположение презумптпвных участков, т. е. исходного, еще недиффе­ренцированного клеточного материала будущих основных зачатков заро­дыша, у зародышей человека на этой стадии, по-видимому, примерно такое же, как в бластодпске птиц и плацентарных млекопитающих (рис. 26, Л). Кпереди от первичного узелка располагается материал буду­щей хорды (хордальная пластинка), а еще далее спереди ее окружает в форме широкого серпа материал будущей нервной системы (нервная

Рис. 24. Трофобласт 14-дневпого зародыша человека «ВМА-1».

1 — цитотрофобласт; 2 —плазмодиотрофобласт; 3- гигантские клетки трофобласта.

Рис. 25. Экзоцеломическая мембрана 14-дневпого зародыша человека «ВМА-1».

1 — сохранившийся участок эпителия экзоцеломической мембраны; 2 — соединитель­нотканный слой хориона.

пластинка). Первичная полоска представляет собой материал будущей мезо­дермы. Вследствие перемещения клеточных комплексов передний край первичного узелка, соответствующий дорсальной губе бластопора, на­двигается на первичную полоску, причем хордальная пластинка подво­рачивается через этот край и погружается в промежуток между наруж-

Рис. 26. План презумптивных участков бластодиска куриного яйца после образования первичной полоски и формирование головного отростка (схема перемещений клеточного материала бластодиска во второй фазе гаструляции).

Сплошные стрелки на рис. Б обозначают направление перемещения материала в составе наружного (до погружения), пунктирные — в составе среднего зародышевого листка (после погружения).

А — план презумптивных участков бластодиска куриного яйца пос­ле образования первичной полоски. Стрелками обозначены направ­ления перемещений клеточного материала, приводящие к образова­нию первичной полоски и гензеновского узелка; Б — схема переме­щений клеточного материала в зародышевом щитке, приводящих к образованию головного отростка и осевого комплекса зачатков; В — то же на сагиттальном разрезе; Г — то же на поперечном разрезе кзади от гензеновского узелка; 1 — эктодерма зародышевого щитка; 2 — презумптивный материал нервной пластинки; 3— презумптивный материал хордальной пластинки; 4 — гензеновский узелок; 5 — пер­вичная ямка; 6 — первичная полоска; 7 — первичная бороздка; 8 — головной отросток; 9 — просвечивающая через эктодерму мезодер­ма, погрузившаяся внутрь; 10 — энтодерма.

ным и внутренним слоем зародышевого щитка, вытягиваясь здесь в форме головного (или хордального) отростка (рис. 26, 8 и 27, 6, 7). При этом мате­риал первичной полоски, погружаясь через края первичной бороздки, уходит также в промежуток между обоими слоями зародышевого щитка, образуя средний зародышевый слой, или мезодерму. Клетки мезодермы

смещаются вперед и в стороны, ложась по бокам (справа и слева) от хор­дального отростка. Таким образом, формируется характерный для хордо­вых осевой комплекс зачатков, поскольку на место, занятое раньше хор-

Рис. 27. 18-дневный зародыш человек попереч­ные разрезы на пяти различных уровнях.

А — на уровне пре хордальной пластинки; Б— несколь­ко каудальнеє; В — на уровне головного отростка; T — на уровне гензеновского узелка; Д —-на уровне первич­ной полоски (по Хьюзеру, 1932, из Гамильтона, Бойда и Моссмэна, 1952); 1 — зародышевая эктодерма; 2~ эн'^- тодерма амниона; з— мезодерма; 4 — энтодерма; 5 — прехордальная пластинка; 3, 7 — хордальный («голов­ной») отросток; 8 — гензеновский узелок с первичной ямкой; 9—первичная полоска; 10—нервная пластинка.

дальней пластинкой, прихо­дит материал вытягивающей­ся в длину нервной пластин­ки, а хордальный тяж ока­зывается подстилающим нер­вную пластинку. Нервная пластинка на переднем конце остается сильно расширен­ной, что у человека стоит в связи с особо сильным разви­тием головного мозга, требу­ющим большого количества материала на его образова­ние. Весь зародышевый щи­ток приобретает характерную при взгляде сверху грушевид­ную форму (см. рис. 26, 28,Д), передняя часть его сильно расширена, задняя — суже­на. К этому времени изменя­ется форма как амниотичес­кого, так и желточного пу­зырьков: из округлых они делаются продолговатооваль­ными и несколько сжатыми с боков, особенно кзади.

Трофобласт с его первич­ными ворсинками и подсти­лающий его слой уплотнен­ной внезародышевой мезен­химы, вместе взятые, обра­зуют хорион (или вор­синчатую оболочку).

Эктодерма боковых сте­нок и крыши амниотического пузырька и прилегающий к ней слой внезародышевой ме­зенхимы, вместе взятые, об­разуют амнион. Энтодер­ма желточного пузырька п прилегающий к ней слой внезародышевой мезенхимы в совокупности образуют желточный мешок.

Желточный мешок у челове­ка, как и у других плацентарных млекопитающих, не содержит желтка, а заполнен лишь содержащей белки и соли жидкостью. Не играя сущест­венной роли в обеспечении питания зародыша он, однако, сохраняет свою роль первого кровотворного органа зародыша: именно в мезенхим­ном слое желточного мешка возникают первые кровяные островки (рис. 29, 11), дающие начало первым кровяным клет­кам и первым сосудам зародыша. Наиболее поверхностный слой клеток внезародышевой мезенхимы (или, точнее, внезародышевой ме­зодермы) желточного мешка несколько позже приобретает характер мерцательного эпителия, соответствуя висцеральному листку целомической мезодермы.

От заднего конца крыши желточного меш­ка врастает в амниотическую ножку продолго­ватый эпителиальный вырост колбасообразной формы — зачаток эпителиальной выстилки ал­лантоиса (рис. 29, 8). В развитии человека и высших обезьян аллантоис не играет существен­ной роли и остается недоразвитым. По-видимо­му, его функция сводится здесь к проведению позднее возникающих пупочных (плацентар­ных) сосудов, вырастающих из зародыша, по направлению к амниотической ножке.

Та часть хориона, которая обращена в сто­рону полости матки, вскоре делается гладкой, так как ворсинки и здесь перестают образовы­ваться, а прежние постепенно исчезают (глад­кий хорион — chorion Ieve). Наоборот, в час­ти хориона, обращенной в глубь стенки матки, ворсинки усиленно развиваются, делаются все более многочисленными и разветвленными (вет-

Puc. 28. 18-дневпый зародыш человека (модели по Хьюзеру, 1932, из Га­мильтона, Бойда и Моссмэна, 1952).

А — вид с поверхности (хорион и крыша амниона удалены); Б — вид в медиальном сагиттальном разрезе (бблыпая часть хориона удалена, нижняя часть желточного мешка обрезана); 1 — желточный мешок; 2 — обрез амниона; class=WordSection12>

впетый хорион — ch. frondosum) и все сложнее переплетаются с тка­нями матки, принимая вместе с ними участие в формировании специаль­ного органа связи зародыша с материнским организмом — плаценты. Соответственно в плаценте различают зародышевую часть (хорион с его

Рис. 29. Зародыши человека в начальной стадии обособления тела зародыша от внезародышевых частей (по Паттену).

А — схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша (в период образования первых сомитов); Б —схема сагиттального разреза 22 — 23-дневного зародыша (7 пар сомитов); В —25-дневный зародыш (17 — 18 пар сомитов), вид сбоку (хорион и амнион удалены); I — эктодер­ма; г — замыкающиеся нервные валики; з — эктодерма амниона; 4 — мезодерма амниона; 5 — кишечная энтодерма; 6 — желточная эн­тодерма; 7 — хорда; 8 — аллантоис; 9 — эндотелиальные зачатки сердца; 70 — перикардиальная полость; Ii — кровяные островки; 12 — амниотическая ножка; 13 — хориальная пластинка; 14 — вор­синки хориона; 25 — мандибулярная жаберная дуга; 16 — слуховая ямка; 17 — обрезанный амнион; 18 — желточный мешок; 19 — сер­дечный выступ.

ворсинками) и материнскую часть (сильно видоизмененный участок сли­зистой оболочки матки, пронизанный ворсинками хориона и содержащий заполненные кровью лакуны, образовавшиеся в результате частичного разрушения кровеносных сосудов). Гладкий хорион представлен главным образом хориальным эпителием или цитотрофобластом, симпластический слой в нем редуцирован. На ворсинках же, напротив, мощно развит сим- пластический слой трофобласта, а клеточный слой представлен лишь местами (островками).

Вырастающие из тела зародыша пупочные сосуды (рис. 29) подрастают но амниотической ножке к мезенхимному слою хориона и разветвляются в нем. Это происходит в начале 3-й недели внутриутробного развития. Их тончайшие веточки вместе с сопровождающей их мезенхимой врастают в ворсинки хориона. Таким образом, первичные ворсинки хориона, пред­ставляющие собой простые выросты трофобласта, заменяются вторичными ворсинками, содержащими под поверхностным слоем трофобласта мезен­химу и сосуды.

На описанных стадиях развития человеческий зародыш вместе со всеми покрывающими его оболочками имеет размеры: на 10-е сутки — 1 мм, на 13-е сутки — 2 мм, на 14-е — 2,5 мм в поперечнике.

Стритер (Streeter, 1942) на основании изучения большого количества зародышей из коллекции эмбриологической лаборатории Института Карнеги предложил следую­щую классификацию стадий развития (возрастных групп) зародышей человека в про- сомитный период (возраст указан по данным Гертига, Рокка и Мазанца).

I.             Одноклеточное яйцо (в пределах суток с момента овуляции).

II.           Дробящееся яйцо (1—4 суток).

III.            Свободная бластоциста (5—6 суток).

IV.            Имплантирующаяся бластоциста (7—8 суток).

V.              Бластоциста имплантирована, но ворсинок еще нет (9—11 суток).

VI.            Первичные ворсинки, отчетливо'различимый желточный'мешок (12—14'суток).

VII.           Ветвящиеся ворсинки, ось зародышевого диска определилась, т. е. имеется первичная полоска (15—16 суток).

VIII.size=1 face="Times New Roman">              Гензеновский узелок, первичная ямка (17—18 суток).

IX.                Нервные валики, удлиненный хордальный вырост (19—20 суток).