ПЕРИОД СЕГМЕНТАЦИИ
C 20-го дня внутриутробного развития начинается новый период в формировании зародыша, главными особенностями которого являются: 1) начало обособления тела зародыша от так называемых внезародышевых частей, 2) образование нервных валиков и начало замыкания нервного желобка в нервную трубку и 3) начало сегментации и дифференцировки мезодермы.
На основании последнего признака данный период может быть назван также сомитным, или периодом сегментации.Обособление тела зародыша от внезародышевых частей начинается с того, что зародышевый щиток становится выпуклым, а затем края его начиная с переднего, а затем и с заднего концов по направлению к середине отделяются от эктодермы амниона туловищной складкой или, точнее, перехватом. Этот перехват углубляется, приподнимая формирующееся тело зародыша над дном амниотической полости. Вследствие роста зародыша и разрастания (расширения) амниона связь между телом зародыша и амнионом, вначале очень широкая, делается все уже, принимая форму стебелька, на котором как бы сидит зародыш. В соответствии с изменением формы тела зародыша (из распластанного в виде зародышевого щитка он становится объемным) энтодермальная крыша желточного мешка (кишечная энтодерма) втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишки. Этот зачаток кишки вначале слепо замкнут с переднего и заднего концов, т. е. лишен ротового и заднепроходного отверстий, которые прорываются значительно позднее. В средней части зародыша кишка остается в широком сообщении с желточным мешком и только в передней и задней части замкнута в трубку. Отверстие, ведущее в переднюю кишку, называется передними, или головными, кишечными воротами; в заднюю кишку ведут зад-
4 Руководство по акушерству ниє, или хвостовые, кишечные ворота.
Вследствие замыкания крыши желточного мешка в кишечную трубку начиная с переднего и заднего концов аллантоис оказывается теперь отходящим от задней кишки в виде ее слепого выроста.Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевых частей начинается и образование нервных валиков: края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются над остальной эктодермой, после чего начинается замыкание образовавшегося, таким образом, нервного желобка в нервную трубку. Это замыкание начинается в будущей шейной области зародыша и постепенно продолжается в каудальном направлении (назад). Замыкание передней (головной) части нервной пластинки в трубку задерживается, так как в этой области нервная пластинка сильно расширена (что, как сказано, стоит в связи с большим количеством исходного материала, необходимого для заблаговременного формирования зачатка головного мозга, требующего значительного времени для своей дифференцировки). Замыкание этой головной области нервной пластинки происходит также постепенно, но в направлении сзади кпереди. По мере замыкания нервной пластинки за счет материала утолщенных срастающихся друг с другом нервных валиков формируется ганглиозная пластинка, которая оказывается зажатой между замкнувшейся нервной трубкой и срастающейся над ней кожной эктодермой. Ганглиозная пластинка сегментируется и дает начало метамерно расположенным зачаткам спинальных ганглиев. Отдельные группы клеток, позднее выселяющиеся из ганглиозной пластинки в различные участки тела зародыша, дают начало вегетативным ганглиям, хромаффинной ткани надпочечников, хроматофорам и т. д.
Мезодерма, которая в результате второй фазы гаструляции оказалась лежащей по бокам от хордального отростка в виде двух крыльев, распространяющихся к периферии, начиная с 20-го дня внутриутробного развития дифференцируется на более компактные и лежащие более медиально, т. е. непосредственно прилегая справа и слева к хордальному отростку, сомитыина более рыхлые периферические участки — спланхнотомы, или боковые пластинки.
Материал сомитов сегментируется, т. е. подразделяется на метамерно расположенные друг за другом участки (спинные сегменты), материал же спланхнотомов остается несегментированным. Сегментация, или метамеризация, материала сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад, начиная с третьей пары. Первая по времени возникновения (третья, считая с головного конца тела) пара сомитов появляется, как сказано, на 20-й день развития зародыша. В среднем в сутки прибавляется по 2—3 сомита. К 30-му дню внутриутробного развития (у зародыша 6,5 мм длиной) насчитывается 30 пар сомитов, а у 5-недельного зародыша их становится 43—44 пары. Вторая, а затем и первая пара сомитов образуются с запозданием, и в дальнейшем их материал идет только на образование мускулатуры, главным образом наружных глазных мышц. Эти две пары мезодермальных сегментов являются, по П. П. Иванову, ларвальными, т. е. соответствуют сегментам личинки древней предковой формы хордовых животных, йпланхнотомы расслаиваются на два листка, приобретающие эпителиоподобную структуру: висцеральный листок, прилегающий к энтодерме, и париетальный листок, прилегающий к кожной эктодерме. В наиболее периферических участках тела эти листки спланхнотомов туловища непосредственно продолжаются в соответствующие листки ранее образовавшейся внезародышевой мезодермы (париетальный листок — в мезодерму амниона, висцеральный — в мезодерму желточного мешка). Небольшие участки материала спланхнотомов, прилега l ющие к сомитам, обособляются и сегментируются (параллельно с сегментацией сомитов), образуя нефротомы (или сегментные ножки), являющиеся зачатками канальцев первичной почки. Материал нефротомов, относящийся к наиболее каудальным сегментам тела, не сегментируется, представляя с каждой из сторон тела сплошную клеточную массу — метанефрогенный зачаток, дающий впоследствии начало вторичным, или окончательным, почкам. Висцеральный и париетальный листки спланхнотомов дают
Рис.
30. Схема органогенеза и гистогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка).1 — кожная эктодерма (эпидермис и его производные — кожные железы, волосы, ногти, зубная эмаль); 2 — ганглиозная пластинка (нейроны чувствительных и вегетативных ганглиев, нейроглия, хромаффинные клетки, хроматофоры); з — нервная трубка (нейроны, нейроглия); 4 — хорда; 5 — дерматом (соединительнотканная основа кожи); 6 — миотом (скелетномышечная ткань)' 7 — склеротом (хрящевая и костная ткань); S — нефротом (почечный эпителий, эпителий яйцевода и матки); 9 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 10 — висцеральный листок спланхне- тома (мезотелий, ткань сердечной мышцы, корковое вещество надпочечника); 11 — кишечная энтодерма (кишечный эпителий и его железистые производные); 12 —мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13 — внезародышевая ектодерма (эпителий амниона); 14 —.эндотелий аорты; 15 —желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 1в —целом.
начало целомическому эпителию (мезотелию), а полость между этими листками образует вторичную полость тела (целом), представленную в сформированном организме брюшной, плевральной и перикардиальной полостями. Кроме того, из листков спланхнотомов (особенно висцерального) выселяются в промежутки между зародышевыми листками клетки, даю щие начало мезенхиме.
Сомиты по мере их образования в последовательности спереди назад дифференцируются каждый на три участка: дорсолатеральный — дерматом (мезенхимный зачаток соединительной ткани собственно кожи), медио- вентральный — склеротом (образующий скелетогенную мезенхиму, дающую начало хрящевым и костным тканям осевого скелета) и расположенный между ними миотом (зачаток скелетной поперечнополосатой мускулатуры) (рис.
30).Период развития сегментации человеческих зародышей может быть подразделен на следующие стадии (возрастные группы) по Стритеру (1942—1951).
X. Имеются ранние сомиты (1—12 пар).
XI. От 13 до 20 пар сомитов.
XII. От 21 до 29 пар сомитов.
XIII. Зародыши около 4 или 5 мм длины.
XIV. Период впячивания хрусталикового пузырька.
XV.
XVI.
Более подробно Стритер характеризует XI—XVI стадии следующим образом (количество сомитов для XIII—XV стадии указано по Паттену (Patten), так как Стритер не ввел этот признак в характеристику тех зародышей, у которых сомиты не могут быть сосчитаны при тотальном изучении].
size=1 color=black face=Cambria>XI. Передний нейропор в процессе закрытия; слуховая ямка неглубокая или еще широко открытая; имеются-две жаберные дуги (мандибулярная и гиоидная); длина зародыша обычно 2,5—3 мм; размеры хориона более вариабильны, но в большинстве случаев его средний диаметр колеблется между 15 и 18 мм.
Сомитов 13—20 пар. Овуляционный возраст 24⅛1 день.XII. Имеется 3 жаберные дуги; медиодорсальная линия выгибается в виде плавной, выпуклой кривой; задний нейропор закрыт или закрывается; слуховые пузырьки большей частые замкнуты, но не отделились; почка руки уже появляется; наибольшая длина зародыша в среднем 3,5 мм, наибольший диаметр хориона 20—25 мм, среднее от наибольшего и наименьшего диаметров большинства хорионов 15—20 мм. Сомитов 20—30 пар. Овуляционный возраст 26Jξ1 день.
XIIL Пора слухового впячивания закрылась; хрусталиковый пузырек еще не впятился; имеется концевой гребень у почек рук и различимое начало развития почек ног; камеры сердца разделены; зародыш (фиксированный) в большинстве случаев имеет около 4 или 5 мм длины. Сомитов (по Паттену) 30—31 пара. Наибольший диаметр хориона обычно колеблется между 20 и 30 мм, овуляционный возраст 28ξ∈1 день.
XIV. Происходит инвагинация зачатка хрусталика; слуховой пузырек имеет хорошо выраженный эндолимфатический отросток; почки рук удлинены, но еще нет кистевой пластинки; почки ног плавникообразны. Наибольшая длина зародыша после фиксации обычно 6—7 мм, особенно длинные могут быть больше 7 мм, особенно короткие — около 5 мм. Сомитов (По Паттену) 32—35 пар. Наибольший диаметр хориона у 70% особей 30—38 мм. Овуляционный возраст между 28—30-м днем.
XV. Хрусталиковые пузырьки закрыты, и поры их замыкания исчезли. Обонятельные плакоды [X] начинают просвечивать как овальные углубления, их гребневидные края образуют форму нависающей губы. Вентральный сегмент гиоидной дуги обнаруживает первые признаки зачатка antitragus. Почки рук несколько подразделяются на дистальный кистевой сегмент и проксимальный сегмент, который будет образовывать плечо и предплечье. Почки ног начинают дифференцироваться на области. Длина зародышей большей частью 7 и 8 мм. Сомитов (по Паттену) 36—39 пар. Наибольший диаметр хориона 30—40 мм. Овуляционный возраст 31—32 дня.
Формирование полного количества пар сомитов (43—44 пары) завершается обычно в течение XVI стадии.
XVI. Ноздри с нависающими краями, дно обонятельной ямки в большинстве случаев не видно при взгляде в профиль. Глаза приобретают темный ободок с появлением ретинального пигмента. Становятся заметны ушные раковины на поверхности гиоидной дуги. Область кисти дифференцирована на пясть и пальцевую пластинку. Почки ног имеют три центра пролиферации, представляющих области бедра, голени и стопы. Поверхностные выпуклости, обусловленные сомитами и спинальными ганглиями, сглажены в цервикальной области вышележащей эмбриональной соединительной тканью, но выражены в остальной части туловища (кзади от рук). Две трети зародышей этой группы имеют 8—-11 мм наибольшей длины, чаще всего 9—10 мм. Овуляционный возраст 33±1 день.