ООГЕНЕЗ. СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОВУЛЯЦИЯ
New Roman">Процесс развития яйцеклеток (оогенез) имеет как общие черты, так и отличительные особенности по сравнению со сперматогенезом, к общим чертам относятся: наличие периода размножения, когда происходит митотическим путем увеличение числа оогониев, периода роста, в течение которого ооцит I порядка растет и претерпевает сложную перестройку ядерного аппарата, и периода созревания, заключающегося в двух быстро следующих друг за другом делениях, из которых одно — обычное митотическое (эквационное), а другое — редукционное, в результате чего получается четыре клетки с гаплоидными наборами хромосом.
Отличительными особенностями оогенеза в сравнении со сперматогенезом являются: отсутствие четвертого периода — формирования; раннее, уже к концу внутриутробного развития, прекращение периода размножения оогониев и превращение всех их (у человека и многих млекопитающих) в ооциты I порядка, которые, однако, до периода полового созревания остаются очень мелкими; поочередное (у человека в норме п о о дному разу в’ лунный месяц, обычно попеременно то в правом, то в левом яичнике) завершение роста и перестройки ядерного аппарата в ооцитах в период половой зрелости; неравномерность делений созревания, в результате которой из четырех получающихся клеток лишь одна снабжена необходимым количеством цитоплазмы и желточных включений, а остальные три почти лишены их и представляют собой абортивные клетки (редукционные, или полярные тельца), которые быстро гибнут.
Рис.
6. Схематический разрез яичника.1 — примордиальные фолликулы; 2 — растущий фолликул; з — граафов пузырек ( незрелый);
4 — граафов пузырек (созревший); 5 — овулировавшая яйцеклетка; 6 — лопнувший фолликул
7 — желтое тело; 8 —.corpus albicans; 9—атретическое тело.
В яичнике плода число оогониев в результате их митотического размножения достигает 400 000.
К концу внутриутробного развития размножение оогониев прекращается и они превращаются в ооциты I порядка. Каждый ооцит окружен одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия, вместе с которыми и составляет примордиальный фолликул (фолликул I порядка) (рис. 6, 1).В отличие от сперматоцитов, которые в течение всего периода половой зрелости и до глубокой старости образуются в семеннике за счет непрерывно размножающихся сперматогониев, количество ооцитов в яичнике начиная с момента рождения, по мнению большинства исследователей, уже не увеличивается, так как запаса оогониев в яичнике не остается (см., впрочем, выше о взглядах Аллена, Эванса и Свези и др.). Более того, в течение всей жизни происходит постепенное уменьшение количества ооцитов главным образом в результате атрезии (гибели фолликулов). Атрезия происходит.уже в яичнике зародыша и завершается полным исчезновением фолликулов с ооцитами к периоду старости (к 50—60 годам). Лишь незначительная часть имеющихся в яичнике новорожденной девочки ооцитов созревает и дает начало яйцеклеткам. Этот процесс начинается с наступлением периода полового созревания и оканчивается чаще всего во второй половине пятого десятка лет жизни.
В процессе роста очередного ооцита окружающий его фолликулярный эпителий вследствие усиленного размножения его клеток делается многослойным (рис. 6, 2), а затем среди клеток фолликулярного эпителия появляется небольшая полость (рис. 6, 3), в которой скапливается жидкость. Вследствие все большего накопления жидкости фолликул
Рис. 7. Созревание яйцеклетки человека.
А — ооцит первого порядка из граафова пузырька яичника человека.
Фигура первого деления созревания (по Штиве из Гамильтона, Бойда и Моссмэна, 1952); 1— веретено первого деления созревания^ —zona pellucida; з—corona radiata, образованная фолликулярными клетками. Б—ооцит второго порядка вскоре после овуляции. Фигура второго деления созревания (по Гамильтону, 1944, из Гамильтона, Бойда и Моссмэна, 1952); 1 — первое редукционное тельце; 2 — веретено второго деления созревания; з— zona pellucida; 4 — фолликулярные клетки.приобретает вид граафова пузырька (рис. 6, 4), стенка которого состоит из фолликулярного эпителия, а большая полость заполнена жидкостью, содержащей некоторое количество белков, солей и т. д. Кнаружи от эпителия находится соединительнотканная theca folliculi с кровеносными сосудами. Растущий ооцит оказывается заключенным в утолщенном участке стенки фолликула, вдающемся в полость в виде яйценосного бугорка. Следовательно, ооцит по-прежнему со всех сторон окружен фолликулярными клетками, которые и осуществляют передачу, а возможно, и переработку питательных веществ, поступающих из кровеносных сосудов яичника и необходимых для роста и развития ооцита.
По окончании периода роста ооцит (I порядка) совершает два деления созревания, дважды отделяя маленькие редукционные тельца. Первое деление созревания (рис. 7, Л) начинается еще в яичнике. В метафазе первого деления созревания (рис. 7, Б) происходит овуляция, т. е. выход ооцита (I порядка) из яичника в полость тела. В результате гиперемии сосудов theca folliculi увеличивается давление жидкости, скопившейся в граафовом пузырьке. Стенка его лопается (рис. 6, 6), как и сильно истонченные в этом месте наружные слои тканей яичника, к которым вплотную прилегает зрелый граафов пузырек. Жидкость фолликула, изливаясь в полость таза, увлекает за собой и яйцеклетку, которая вместе с непосредственно окружающими ее фолликулярными клетками яйценосного бугорка отрывается от стенки фолликула и попадает в полость таза (рис.
6, 5). Здесь она током жидкости, направляемым мерцанием ресничек эпителия, выстилающего воронку маточной трубы с ее фимбриями, а также в результате перистальтических сокращений стенки маточной трубы вовлекается в воронку последней, зияющую рядом с яичником, и начинает медленно двигаться в трубе по направлению к матке.В последнее время показано, что у млекопитающих (по-видимому, не исключая и человека) воронка маточной трубы активно засасывает яйцеклетку, плотно налегая на участок яичника с выдающимся на его поверхности граафовым пузырьком и совершая периодические сокращения.
Второе деление созревания происходит обычно уже в маточной трубе.
В норме овуляция у половозрелой женщины происходит приблизительно каждые 28 дней,*как уже сказано, большей частью поочередно в каждом из яичников. Чаще всего овуляция приходится на середину периода между двумя менструациями, впрочем с частыми, более или менее значительными отклонениями в ту или другую сторону. По некоторым данным, половой акт, вызывая в организме женщины определенные нервные импульсы, может при наличии зрелой яйцеклетки в одном из яичников несколько ускорить овуляцию, которая в таком случае совпадает с введением спермы в женские половые пути, что благоприятствует встрече спер- миев с яйцеклеткой и оплодотворению.
Яйцеклетка человека имеет шарообразную форму, окружена блестящей оболочкой (zona pellucida) и, кнаружи от нее, слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (corona radiata). Последнее название обусловлено тем, что заостренные концы клеток, как бы растрепанные, торчат во все стороны наподобие лучей. Цитоплазма мелкозерниста и содержит ничтожное количество желточных зерен, жировых и липоидных капель. Ядро (женский пронуклеус) округлое, довольно плотное и с хорошо выраженной хроматиновой структурой. Ядрышко круглое. Диаметр яйцеклетки колеблется в пределах от 80 до 200 р, в среднем 120—150 μ.
Яйцеклетка в течение 1 —2 дней сохраняет способность к оплодотворению, после чего постепенно отмирает и разрушается. Если оплодотворения в маточной трубе не произошло, то в матку током жидкости выносится яйцеклетка, уже не способная к оплодотворению. Продвижение яйцеклетки по яйцеводу длится от 2 до 5 дней.
В последнее время описаны неоднократные случаи нахождения зрелых яйцеклеток в маточных трубах. Кроме того, удалось изучить процессы созревания ооцитов, извлеченных из оперативно удаленных яичников, в условиях in vitro [ІПеттлз (Shettles, 1955); Г. Н. Петров, 1958].