СПЕРМАТОГЕНЕЗ. СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СПЕРМИЕВ
Процесс развития половых клеток, или гамет (яйцеклеток и спермиев), из малодифференцированных клеток полового зачатка (гаметогенез)? удобнее описывать, начиная с более просто и схематично протекающего процесса сперматогенеза — развития мужских половых клеток — спер- миев (сперматозоидов, семенных нитей).
Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах мужской, гонады — семенника[II].
Стенка семенного канальца состоит из тонкой соединительнотканной основы и внутреннего спермиогенного слоя, образованного сертолиевым синцитием и располагающимися в его петлях мужскими половыми элементами на разных стадиях их развития (рис. 4, Л). Сертолиев слой представляет собой, по А. В. Немилову, симпласт, который включенными в него половыми клетками подразделен на одноядерные- клеточные территории (сертолиевы клетки), соединенные друг с другом, тонкими прослойками. протоплазмы наподобие синцития. Апикальные концы сертолиевых клеток обращены в просвет канальца, в периферических же участках сертолиева слоя находятся ядросодержащие базальные части этих элементов. Элементы сертолиева синцития (соответствующие фолликулярным клеткам яичника, см. ниже) являются активными посредниками между кровью, приносимой в семенник кровеносными сосудами, и развивающимися половыми элементами, обеспечивая снабжение последних питательными веществами. Протоплазма сертолиева синцития заполняет промежутки между округлыми половыми элементами и образует ту непосредственную среду, в которой происходит их развитие и через которую осуществляется воздействие на развивающиеся половые клетки co> стороны организма, его нервной и эндокринной систем.Процесс сперматогенеза отчетливо подразделен на 4 периода, называемых периодами размножения, роста, созревания и формирования.
В течение первого периода — размножения — элементы спермато- генного ряда представлены мелкими округлыми клетками — сперматого- ниями, которые интенсивно размножаются путем митоза (у человека в течение всей жизни до глубокой старости, когда это размножение постепенно- затухает).
C наступлением половой зрелости и даже раньше часть сперма- тогониев, прекращая размножаться, вступает на путь дальнейшего развития в направлении превращения в мужские половые клетки — спермин. Тем временем остальные сперматогонии продолжают размножаться, и номере увеличения их количества все новые генерации сперматогониев вступают на путь образования сперматозоидов, переходя от периода размножения к периоду роста, а затем созревания и формирования. У человека этот процесс совершается более или менее непрерывно в течение всего периода половой зрелости, под влиянием различных условий то ослабляясь, то усиливаясь.Второй период сперматогенеза — период роста — характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз; продолжающими размножаться сперматогониями они» оттесняются ближе к просвету канальца.
New Roman">Сперматоциты I порядка после кратковременного пребывания в интерфазе вступают в длительную профазу, в течение которой происходит их рост и одновременная подготовка к двум делениям созревания: редукционному, или мейозу, и эквационному, или обычному митозу. Поэтому такая длительная профаза получила название мейотической. Ядра сперматоцитов (как и ооцитов, см. ниже) I порядка в течение мейотической профазы претерпевают сложную перестройку (рис. 5). Появляющиеся
Рис. 4. Сперматогенез и сперматозоиды (по Паттену и Клару).
А — часть поперечного разреза извитого семенного канальца. Условно в различных секторах нарисованы участки канальца, на самом деле располагающиеся последовательно друг за другом по его длине; Б — стадии формирования (дифференцировки) сперматозоида; В — схема строения сперматозоида человека.
1 — сертолиева клетка; 2 — спермато- гонии; 3 — сперматоциты I порядка; 4 — сперматоциты II порядка; 5 — сперматиды;6 — последовательные стадии формирования спермиев; 7 — готовые спермин. в начале мейотической профазы хромосомы очень тонки и длинны (лепто- тенная стадия, или лептонема), затем сильно утолщаются (пахитенная стадия, или пахинема), причем попарно сближаются (конъюгация) и одновременно удваиваются (диплотенная стадия, или диплонема). Так как происходит и попарное соединение и удвоение хромосом (первое является подготовкой к редукционному делению, или мейозу, второе — к эква- ционному, или обычному митозу), то каждая пара гомологичных хромо-
Рис. 5. Изменения ядерного (соответственно хромосомного) аппарата при сперматогенезе у мыши (по К. К. Суриковой).
а — ядро сперматогония типа А («стволовый» сперматогоний, дающий начало новым генерациям сперматогониев); б — ядро сперматогония промежуточного типа; в — ядро сперматогония типа Б (сперматогоний, дающий начало сперматоциту I порядка); г — ядро сперматоцита I порядка в интерфаэе; 9—л—мейотическая профаза сперматоцита I порядка; е, ж— лептотенная стадия, лептонема; з, и — пахитенная стадия, пахинема; к — диплотенная стадия, диплонема; л — диакинеэ; м — ядро сперматоцита II порядка; н — ядро сперматиды; о—с — формирование головки спермин из ядра сперматиды.
сом теперь представлена четверными группами, или тетрадами. Нередко конъюгировавшие парные хромосомы взаимно перекручиваются (стреп- ситенная стадия, или стрепсинема)1. После этого хромосомные структуры временно становятся невидимыми, а затем вновь появляются, но при этом хромосомы оказываются не только толстыми, но и резко укороченными и расходятся, подготавливаясь к переходу в метафазу (диакинез). На этом завершаются ядерные перестройки в период роста, и сперматоциты
1 порядка приступают к делениям созревания (см.
ниже).size=2 color=black face="Times New Roman">Третий период сперматогенеза носит название период? созревания. Созревание заключается в двух быстро следующих друг за другом деле- 1 2 [III] [IV]ниях сперматоцитов I порядка, в результате чего сначала получаются два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды. Сперматоциты II порядка вдвое, а сперматиды вчетверо мельче по объему сперматоцитов I порядка и расположены соответственно еще ближе к просвету семенного канальца. Одно из делений созревания — обычное митотическое, другое — редукционное (мейоз), при котором в противоположность обычному (эквационному) митозу не происходит удвоения числа хромосом перед их расхождением по дочерним клеткам. Поэтому в результате этих двух делений из каждого сперматоцита I порядка получается сначала два более мелких сперматоцита II порядка, а затем четыре еще более мелких сперматиды, причем в сперматидах оказывается вдвое уменьшенное против первоначального число хромосом (гаплоидный набор их вместо первоначального диплоидного; например, у человека 23 хромосомы вместо 46, характерных для большинства тканевых клеток, а также для сперматого- ниев и сперматоцитов I порядка).
Сперматиды вступают в четвертый период сперматогенеза — период формирования, состоящий в том, что каждая сперматида путем сложного процесса дифференцировки превращается в спермий (рис. 4, Б). Ядро сперматиды, уплотняясь, становится головкой спермия, центросома образует шейку и от нее же растет осевая нить хростика; цитоплазма одевает тончайшим слоем все эти части, образуя, в частности, чехлик хвостика. Аппарат Гольджи образует чехлик головки, заостряющийся кпереди (перфора- торий или акросома). Хондриосомы формируют спиральную нить, обвивающую осевую нить хвостика. Значительная часть цитоплазмы сперматиды при формировании спермия сбрасывается и распадается.
Формирующиеся спермин внедрены своими головками в верхушки сертолиевых клеток, через посредство которых они получают питательные вещества, а растущими хвостиками обращены в просвет канальца.
Таким образом, последовательные стадии сперматогенеза расположены в стенке канальца в направлении от базальной мембраны к просвету. Однако, как правило, на поперечном разрезе через семенной каналец видны не все стадии сперматогенеза, а только некоторые, так как сперматогенез идет не синхронно по всей длине канальца, а волнами. Иначе говоря, если на данном участке (отрезке) канальца уже имеются зрелые спермин, то на предыдущем — только формирующиеся; если на данном участке имеются кнутри от сперматогониев сперматоциты I порядка, то на следующем они могут уже успеть разделиться на сперматиды, а новых сперматоцитов может еще и не образоваться из сперматогониев.Спермин в семенных канальцах неподвижны. Они приобретают подвижность лишь после смешения с секретом добавочных желез, впадающих в мочеиспускательный канал (семенных пузырьков, предстательной железы, куперовских желез), что имеет место при эякуляции (семяизвержении). Тогда они оказываются в необходимой для их двигательной активности щелочной среде. Спермин и секрет этих желез вместе составляют сперму, или семенную жидкость. Количество ее, выбрасываемое при эякуляции, составляет 5—10 мл. В одной порции эякулята может содержаться до 200—500 млн. спермиев (в среднем 60 000 в 1 мм3). Количество спермиев подвержено большим колебаниям в зависимости от состояния организма. Образование спермиев начинается в возрасте полового созревания на 14—15-м году жизни и продолжается в здоровом организме до глубокой старости.
Зрелые спермин человека имеют в длину до 50—60 μ и состоят из головки, шейки и хвостика (рис. 4, В). Головка, сплющенная с боков и заостренная к концу, содержит наиболее существенную часть спермин — сильно уплотненное ядро, с которым при оплодотворении вносятся в яйцеклетку отцовские наследственные задатки. Шейка содержит видоизмененную центросому — образование, играющее большую роль при клеточном делении и потому необходимое для дробления оплодотворенного яйца.
Кроме того, центросома является киноцентром спермия, обусловливая подвижность хвостика. Хвостик служит приспособлением для активного движения сперматозоида в жидкой среде. Вследствие его энергичных ударов (колебательных движений) спермий способен двигаться головкой вперед со скоростью 2—3 мм в минуту.Чехлик, одевающий переднюю часть головки и образованный видоизмененными элементами аппарата Гольджи, образует на переднем конце заострение — перфораторий, или акросому. Первое из названий исторически обусловлено тем, что этому образованию приписывали функцию перфорации яйцевой оболочки при оплодотворении. В действительности акросома способствует проникновению спермия в яйцеклетку не механической перфорацией оболочки, а посредством вырабатываемых ею ферментов, растворяющих участок оболочки яйца.
Весьма важными для понимания процессов оплодотворения являются следующие физиологические особенности спермиев. Во-первых, спермин обладают свойством двигаться против тока жидкости. Поэтому они устремляются из влагалища в матку и из нее — в маточные трубы, поскольку ток жидкости в женских половых путях имеет противоположное направление. Во-вторых, сперматозоиды очень скоро теряют подвижность при попадании в кислую среду. Поэтому, например, во влагалищном секрете, имеющем кислую реакцию, они теряют двигательную активность не более как через 12 часов. В матке и маточных трубах с их щелочной средой спермин могут переживать и сохранять подвижность до 3—4 дней, но способность к оплодотворению сохраняют не более 2 дней. Широко распространенное мнение, будто спермин могут сохранять в матке и яйцеводах свою подвижность и способность к оплодотворению в течение многих дней и даже недель, является ошибочным. Спермин, проникшие через воронку яйцевода в брюшную полость, погибают здесь в течение первых же суток.