КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА

Яйцевые клетки человека бедны желтком, т. е. относятся к типу изо- лецитальных (олиголецитальных). Это обстоятельство вызвано тем, что зародыш человека получает питательные вещества из тела матери, в кото­ром он развивается.

C поверхности яйцеклетка окружена тонкой первичной оболочкой и более резко выраженной вторичной, так называемой прозрачной, или блестящей, оболочкой.

Прижизненные исследования яиц млекопитающих показали, что про­зрачная оболочка имеет полужидкую консистенцию. Расположенная внут­ри от нее первичная оболочка периодически образует выпячивания (жел­точные конусы), проникающие через прозрачную оболочку и вступающие в связь с отростками фолликулярных клеток. Последние несколькими слоями располагаются вокруг яйцеклетки и снабжают ее необходимыми питательными веществами.

Яйцеклетка, прежде чем стать способной к оплодотворению, прохо­дит сложный путь развития — овогенез.

Овогенез подразделяется на три периода: 1) размножение, 2) рост и 3) созревание. Первые два периода протекают в яичниках, а последний — в брюшной полости после выхода яйцеклетки из половой железы (т. е. после овуляции).

Во время движения в сторону яйцевода овоцит претерпевает два деле­ния созревания. В результате первого деления образуются два неодина­ковых по размеру элемента. Один из них имеет значительную величину и называется овоцитом второго порядка, другой — меньшего размера, называется направительным тельцем первого порядка.

Овоцит второго порядка в результате второго деления созревания делится также на два неравных элемента.

Переходя к рассмотрению развития зародыша человека, следует отме­тить, что начальные стадии этого процесса до последнего времени остаются

Рис. 17. Стерробластула.

1 — трофобласт; 2 — эмбриобласт.

еще малоизученными. Нужен ряд случайностей, чтобы материал по раз­витию человека на первых днях эмбриональной жизни мог попасть в руки исследователя.

Мало изученным остается тот период развития, когда зародыш про­ходит по яйцеводу и пребывает в матке еще в свободном состоянии или только начинает исплантироваться (первые 6—7 дней). Однако на основа­нии подробно изученного эмбриогенеза макаки, а также наблюдений по дроблению яйцевых клеток человека in vitro с большой вероятностью можно представить и эти (первые) стадии развития зародыша человека.

Оплодотворение яйцеклетки человека происходит в начальном отделе яйцевода. Приблизительно через 3 суток начинается период дробления. Первая борозда дробле­ния разделяет зиготу (оплодотворенное яйцо) на два бластомера, один из которых светлее и крупнее, другой — несколько меньшего размера и темнее.

Дробление зиготы у человека полное и неравномерное, что обусловлено более быст­рым развитием светлых бластомеров.

Рис. 18. Зародышевый пузырек.

1 — трофобласт; 2 — зародышевый узелок.

развития зародыша и на пути движения его по яйцеводу фолликулярные клетки, связанные с прозрачной оболочкой, разрушаются и отпадают. Оболочка постепенно истончается, и зародыш в конечном отделе яйцевода приобретает вид плотного шара (стерробластула).

В составе зародыша различают наружный слой, состоящий из свет­лых бластомеров — трофобласт, и внутреннюю часть, построенную из мелких, темных бластомеров,— эм­бриобласт (рис. 17).

Постепенно между трофоблас­том и эмбриобластом, которые оста­ются соединенными лишь узким пе­решейком, накапливается белковая жидкость, и зародыш из плотного шара превращается в зародышевый пузырек (рис. 18). В таком виде зародыш поступает в полость матки и начинает имплантироваться. Этот процесс происходит при активном участии трофобласта.

Наиболее хорошо изучен в ран­ний период развития зародыш чело­века в возрасте 7¹∕₂ дней. В этот период он находится в процессе имплан­тации, причем большая его часть уже оказывается погруженной в толщу слизистой оболочки матки.

Погруженная часть трофобласта сильно разрастается и представляет толстый пласт с неровной наружной поверхностью. Напротив, свободная часть трофобласта, обращенная в полость матки, состоит лишь из одного слоя плоских клеток.

Что касается эмбриобласта, то он находится в связи с утолщенной, имплантированной частью трофобласта и представляет собой небольшой узелок, в котором отчетливо выявляются признаки дифференцировки (рис. 19).

Наружные слои клеток эмбриобласта образуют внезародышевую мезо­дерму, а его внутренние части представляют амниотический пузырек (внезародышевая эктодерма) и материал энтодермы, которая несколько позднее образует желточный пузырек.

Дифференцировка мезодермы приводит к образованию мезенхимы.

Рис. 19. Разрез 7¹∕₂-AHeBiιoro, частично имплантирован­ного зародыша.

1 — эпителий слизистой оболочки матки; 2 — собственный (соеди­нительнотканный) слой слизистой оболочки матки; 3 — маточные железы; 4 — трофобласт; 5 — полость зародышевого пузырька;

6—size=1> эмбриобласт в стадии дифференцировки; ба — внезародыше­вая мезодерма; 66 — энтодерма; бв — амниотический пузырек (эктодерма).

Зародыш человека в возрасте 15 дней уже целиком имплантирован. Размеры его в этот период значительно увеличиваются. Это происходит не только вследствие интенсивного развития внезародышевого материала, но и в значительной степени в силу того, что в мезенхиме зародыша на месте проходивших в разных направлениях балок и расположенных между ними щелей появляется большого размера полость.

В связи с этим зародыш в целом принимает вид пузыря, стенка которого образована хорионом, состоящим из хориального эпителия (трофобласт) и тесно связанного с ним толстого слоя мезенхимы. От внутренней стенки хориона, обращенной к мышечной оболочке матки, в сторону полости за­родыша отходит толстый короткий тяж мезенхимы — амниотическая ножка, которая продолжается в мезенхиму, окружающую амниотический и желточный пузырьки. Последний образуется из клеток внезародышевой энтодермы.

Различия между зародышевым и внезародышевым материалом отчет­ливо выявляются на 15-е сутки эмбриогенеза (период гаструляции).

Go стороны полости амниотического пузырька отчетливо выявляется зародышевый щиток (диск), аналогичный таковому у птиц и млекопи­тающих.

Таким образом, участки стенок амниотического и желточного пузырь­ков, обращенные друг к другу, на 15-е сутки эмбрионального развития образуют зародышевый материал.

Рис. 20. Разрез 15-суточного имплантированного зародыша.

Ia — эпителий хориона (трофобласт); 16 — мезенхима хориона; 2 — ворсинка хориона; 3 — амниотическая ножка; 4 ■— впезаро- дышевая мезенхима; 5 ■— амниотический пузырек; 6 — зароды­шевый щиток; 7 — желточный пузырек; 8 — слизистая оболочка матки.

Изучение строения зародышевого щитка показывает, что в нем в про­цессе развития происходит перемещение клеточного материала, в силу чего в нем появляется первичная полоска и гензеновский узелок. От гензенов- ского узелка вперед под эктодерму врастает головной отросток, который развивается в хорду. Кроме того, одновременно начинает разрастаться между экто- и энтодермой материал первичной полоски. В результате этого образуется мезодермальный листок, имеющий вначале вид крыльев, располагающихся симметрично по обеим сторонам от хорды (рис.

Последующий период развития зародыша можно охарактеризовать как период органогенеза, который у зародыша человека является наиболее длительным. Начинаясь в возрасте 15 суток, когда впервые достаточно ясно выявляется осевое размещение эмбриональных зачатков, он продол-

жается в течение всего последующего периода эмбриогенеза и даже неко­торое время в постэмбриональном периоде.

Рис. 21. Зародышевый щиток.

а.   Вид с поверхности: 1 — эктодерма; 2 — хордальный отросток; 3 — гепзеновский уаелок; 4 — мезодер­мальные крылья; 5 ■— первичная полоска.

б.   Поперечный разрез: 1 —пер­вичная полоска; 2 — эктодерма; 3—мезо­дермальные крылья; 4 — энтодерма.

Из всего этого сложного и длительного процесса органогенеза в даль­нейшем будет описана лишь та его часть, которая касается развития жен­ских половых органов. Последние явля­ются производными среднего зароды­шевого листка — мезодермы.