ДИФФЕРЕНЦИРОВКА СРЕДНЕГО ЗАРОДЫШЕВОГО ЛИСТКА

Из мезодермального листка и об­разующейся из него мезенхимы разви­вается ряд важнейших органов: ске­летная мускулатура, вся соединитель­ная ткань, скелет, сосудистая система, эпителиальные выстилки серозных по­лостей и мочеполовая система.

Рис.

1 — эктодерма; 2 — нервная трубка; з — сомиты,

4 — сегментные ножки; 5 — спланхнотом: а — париетальный листок; б ■— целом (вторичная полость тела); в — висцеральный листок; б — энто­дерма; 7 — хорда.

Начальный период этого сложного формообразовательного про­цесса (органогенеза) принято делить на две стадии: 1) предсомитную и 2) сомитную.

Первая стадия протекает в зародыше в период с 12-го до 21-го дня, а вторая — с 21-го по 31-й день.

Предсомитная стадия характеризуется тем, что мезодерма па всем протяжении тела зародыша представляется еще сплошным пластом. В этой стадии развития зародыш вытягивается в длину, причем задний конец его несколько суживается, вследствие чего тело зародыша принимает грушевидную форму.

Во второй (сомитной) стадии органогенеза происходит расчленение мезодермы на спланхнотом и дорсальные сегменты (сомиты) (рис. 22).

Дорсальные (спинные) сегменты образуются из тех участков мезо­дермы, которые располагаются на спинной стороне зародыша по бокам

13 Руководство по акушерству и гинекологии, т.

193

от хорды. C 21-го дня эмбриогенеза эти участки мезодермы постепенно, начиная с переднего конца зародыша, сегментируются. Увеличение коли­чества дорсальных сегментов (сомитов) происходит постепенно в каудаль­ном направлении.

Зародыш человека в возрасте 22 дней имеет 7 пар сомитов, которые в виде 2 цепочек ясно выступают па его дорсальной поверхности.

У зародыша 25 дней количество сомитов достигает 14 пар, а к 31-му дню эмбриогенеза увеличивается до 43—44 пар (4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясных, 5 крестцовых и 9—10 копчиковых).

Вентральные участки мезодермы, охватывающие с той и другой сто­роны кишку в виде так называемых боковых пластинок, остаются несег- ментированными. Боковые пластинки вначале бывают плотными, но затем в них появляется щелевидная полость, вследствие чего они превращаются в плоские мешки. Последние охватывают кишку в виде чехла вплоть до средней вентральной линии, где они срастаются между собой. Эти отделы мезодермы получили название спланхнотомов. Внутренняя стенка спланх- нотома, прирастающая к кишке, называется висцеральным листком, а на­ружная — париетальным листком.

Полость, образующаяся между листками спланхнотома, является окончательной или вторичной полостью тела. Эта полость в сравнительной анатомии носит название целома или целомической полости, тогда как спланхнотом в целом называют целомическими мешками. Дорсальные сегменты (сомиты) остаются связанными с спланхнотомом (целомическими мешками) небольшими клеточными тяжами, известными под названием сегментных ножек. Сегментные ножки наиболее отчетливо выражены и наиболее резко отграничены друг от друга в области передних дорсаль­ных сегментов.

Однако такое строение мезодерма сохраняет недолго. Постепенно из всех ее отделов, но главным образом из дорсальных сегментов, в проме­жутки между отдельными органами начинают выселяться клетки, обра­зующие мезенхиму. Из медиовентральных частей сегментов, называемых склеротомами, выселяются клетки, окружающие хорду и нервную трубку. Из этих клеток в дальнейшем образуются позвонки.                                                                                                                          ,

Дорсолатеральная часть сегментов (дерматом или кожная пластинка) дает начало главным образом соединительной ткани кожи. Оставшиеся участки сегментов являются источником развития скелетной (поперечно­полосатой) мускулатуры и называются миотомами.

В спланхнотомах главным образом из висцеральных листков высе­ляются мезенхимные элементы, которые дают начало гладкомышечным и соединительнотканным слоям кишечной трубки. Остальные мезодермаль­ные клетки спланхнотомов, составляющие висцеральный и париетальный листки, образуют во взрослом организме эпителиальную выстилку поло­стей тела. Из сегментных ножек образуются органы выделительной системы и тесно с ними связанные половые органы. Сегментные ножки поэтому могут быть названы нефрогонадотомами.

Органы выделительной и половой системы закладываются независи­мо друг от друга, но в дальнейшем своем развитии образуют анатомически единую систему органов, в которой часть органов выделительной системы используется для выведения половых продуктов.