СТРУКТУРА БІОГЕОЦЕНОЗУ

Взаємодія компонентів живої матерії — рослин, тварин і мікроорганіз­мів — творить у біогеоценозі цілий блок, який називають біоценозом. У відомій схемі біогеоценозу В.М.Сукачова цей блок складається з трьох елементів: фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу.

Ю.Одум дещо деталізує структуру екосистеми, виділяючи в ній такі компоненти: 1) неорганічну речовину (C, N, CO₂, H₂O та ін.), яка вклю­чається в кругообіги; 2) органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо), які зв’язують біотичну і абіотичну частини екосистеми; 3) кліматичний режим (температура та інші фізичні факто­ри); 4) продуценти — автотрофні організми, головним чином зелені рос­лини, здатні створювати корм з простих неорганічних сполук; 5) макро­коду менти, або фаготрофи (від грецьк. fag os — той, що пожирає), — гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини; 6) мікроконсументи, сапрофіти (від грецьк. sapro — розкладати), або осмотрофи (від грецьк. osmo — проходити через мембрану) — гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої протоплазми, поглинають деякі продукти розкладу і вивільнюють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентами, а також органічні речовини, здатні служити джерелом енергії, інгібіторами чи стимулято­рами для інших біотичних компонентів екосистеми.

Враховуючи складність екосистеми, Ю.Одум пропонує її функціо­нальний аналіз у шести основних напрямах: 1) потоки енергії; 2) кор­мові ланцюги; 3) структура просторово-часового різноманіття; 4) круго­обіги поживних елементів (біохімічні кругообіги); 5) розвиток і еволю­ція; 6) управління (кібернетика).

Зрозуміло, що структура популяції чи біоценозу є одночасно й струк­турою біогеоценозу.

Наприклад, біогеоценоз має свою просторову структуру як горизон­тальну (див. рис.5.1), так і вертикальну (рис.6.3). Як перша, так і друга просторові структури значною мірою зумовлені абіотичними фактора-

Рис. 6.2. Залежність окремих підсистем у межах екосистеми.

ми, якими біоценологія (синекологія) спеціально не займається. Наяв­ність всередині виділеного фітоценозу окремих парцел (наприклад, у смеречині, березових, верби козячої чи кислиці) свідчить про присутність тут едафічних (западина чи горбочок, родюча чи безплідна ділянка ґрун­ту) та кліматичних (добре інсольоване вікно галявини) факторів. Едафічний фактор відіграє суттєву роль у формуванні підземної, а клі­матичний (інсоляція) — наземної структур біогеоценозу.

Найкраще репрезентує біогеоценоз його видова і трофічна структу­ри. Наприклад, структура біогеоценозів південної тундри (Данилов, 1980) характеризується такими показниками: рослинні асоціації налічують 315 видів вищих рослин, з яких 100-150 видів трапляються часто, а домінанти представлені 71 видом. Виявлено 65 видів лишайників (16 домінантних) та 84 види мохів (26 домінантних). Судинні представлені 166 видами (35 домінантних). Значне розмаїття флористичного складу пояснюється впливом р. П’ясини.

Значною численністю характеризується видова структура рослиної­дних і безхребетних видів. Порівняно бідний склад трофічних груп птахів

Рис.

(31 вид) і хижих ссавців (4). Гризуни представлені десятьма видами. Автор наводить співвідношення трофічних груп з біомасами двох стаціо­нарів — Xapn і Хадип (розташований північніше Харпа), г/м³:

Як бачимо, структура біогеоценозів південної тундри, незважаючи на суворі умови місцезростання, є досить складною і різноманітною. Вона не дуже спрощена порівняно з біогеоценозами помірних широт.

У фітоценозах лісових біогеоценозів виділяють функціональні структурні елементи, які називають автотрофними та гетеротрофними синузіями. Автотрофні синузії включають самоопірні породи (дерева, чагарники і чагарнички), в’юнкі рослини (ліани) та епіфіти (мохи, ли­шайники). Гетеротрофні синузії включають паразитів і напівпаразитів і так званих сапрофагів.

Лісівники поділяють (в одновіковому деревостані) дерева на кла­си панування: панівні (едифікатори), якщо вони досягають більшої ви­соти, ніж оточуючі їх дерева; супутні (субедифікатори), якщо вони поділяють панівне становище; підлеглі (асектатори), якщо вони нижчі від попереднього рівня, але все ж ще належать до деревного ярусу.

Ця класифікація (за Казенсом, 1982) дає змогу уявити роль панівних і супутніх порід дерев у лісовому біогеоценозі. Наприклад, практично всі плоди дають панівні та супутні породи, оскільки лише вони здатні в нормальних умовах акумулювати надлишок продуктів фотосинтезу, окрім необхідних для їхнього росту і збереження. В деяких деревоста- нах швидкорослі особини можна виявити за відсутністю лишайників і мохів на корі стовбура і гілок. Справа в тому, що швидка акумуляція де­ревної тканини під корою веде до частішого відшарування кори, а епіфітна флора не встигає розвинутись.

Лісівники використовують термін панівна порода, беручи до уваги становище окремого дерева стосовно інших. Його не слід змішувати із широко вживаним терміном, який використовують для опису груп інди­відів (звичайно популяцій видів), домінуючих у даній екосистемі. Домі­нантними вважають ті види, внесок яких у структуру рослинності найбільший завдяки розмірам і кількості. Цей принцип можна застосо­вувати до кожної надземної групи організмів одного біотопу. Еколог, який вивчає екосистему, передусім виділяє ті види, які проявляють тенденцію до панування серед травоїдних, хижаків і редуцентів. Якщо виявиться, що один вид більш-менш повно панує в даному процесі, то вивчення екології лише однієї популяції цього виду дасть обгрунтова­ну оцінку параметрів процесу в екосистемі.

Вивчення структури такої багатокомпонентної екосистеми, якою є лісова — надзвичайно складна справа, оскільки найдіяльніша фотосин­тетична частина автотрофного блоку розташована в наметі, а розпад відпаду відбувається в шарі підстилки. Легко виявити, — пише анг­лійський еколог Д.Казенс, — що падає з пологу, і таким чином оцінити головний компонент кругообігу органічної речовини в системі. Крім того, так можна пояснити гетерогенність (неоднорідність) рослинного покриття (а в цілому і всього біогеоценотичного шару) конкретної ділянки лісової екосистеми. Це пояснюється тим, що великі гілки і окремі дерева відпадають спорадично, звичайно в місцях, які розта­шовані на значній віддалі одне від одного, і утворюють нові мікро- екосистеми. Тому дуже важко оцінити в кругообізі частку елемента, який нас цікавить.

В табл.6.1 наведені Д.Казенсом дані про кількість підстилки, вияв­леної в кожному квадраті в межах пробних площ, клас за сухою речови­ною і кількість квадратів у кожному класі. Як бачимо, зразки порядку 0-325 г² відносять до відпаду звичайних гілочок, які залишаються пе­регнивати. Усі інші зразки включають матеріал із крон дерев (великих гілок), які зрубані під час останнього розріджування. Отже, дрібний відпад (гілочки, листя, хвоя) утворите гомогенний (однорідний) ґрунтовий шар, а крупний відпад одночасно зі створенням мікрорельєфу стає причиною гетерогенної структури як ґрунтового, так і рослинного покриву.

Таблиця 61

Проби підстилки, утвореної з гілок, взяті методом випадкової вибірки в сосновому лісі

В якості структури біогеоценозу часто виділяють ризосферу (коре- недоступну товщу ґрунту). М.І.Сахаров (1950) звертає увагу на необ­хідність виділення в біогеоценозах мікробіоценозів і ценоелементів. Наприклад, в смеречниках-зеленомошниках Негорільської дачі побли­зу Мінська він виділяє структурні елементи біогеоценозу, які ще мож­на назвати парцелами.

Згідно з В.М.Сукачовим (1966), найголовніше завдання і особливість біогеоценологічних досліджень — це вивчення взаємодій і взаємозв’язків між усіма явищами на земній поверхні. Вважаючи, що абіотичні компо­ненти служать немовби первинним матеріалом, а організми — транс­форматорами і апаратом обміну речовин і енергії, він розглядав проду­кування органічної речовини, її подальше споживання, руйнування і мінералізацію як схему біогеоценотичного процесу, підкреслюючи при цьому, що в дійсності кожний з цих компонентів тією чи іншою мірою є і матеріалом для біогеоценотичного процесу, і трансформатором, і обмінним апаратом, а також і сумарним виразником цих процесів (біомасою).

6.3.