ПОНЯТТЯ І ВИЗНАЧЕННЯ БІОГЕОЦЕНОЗУ

Біоценоз разом з певною частиною поверхні Землі (біотопом) утворю­ють плеоцен, або біогеоценоз, тобто екосистему. Виходячи з визначення і характеристики розвитку науки про екосистеми, американський еко­лог Ю.Одум звертає увагу на той факт, що наприкінці XIX ст.

Термін “біогеоценоз” був запропонований В.М.Сукачовим на основі досліджень наземних історично сформованих комплексів організмів, які заселяють певні ділянки земної поверхні, зокрема лісів. Для наземних біогеоценозів, на його думку, найхарактернішим компонентом є рослин­ний покрив — фітоценоз. Такий підхід виправданий з кількох міркувань. По-перше, автотрофні організми, які утворюють фітоценоз, є основою вихідного джерела енергії і речовини для всіх гетеротрофних ланок біогеоценозу. По-друге, межі рослинного покриву (фітоценозу), які є більш-менш сталими і фізіономічно окресленими, найкраще репрезен­тують межі біогеоценозу.

Незважаючи на те що біогеоценози найкраще визначають і харак­теризують завдяки їхнім фітоценозам, будь-яка найбільш виражена таксономічна група, яка входить до біоценозу (видовий, а інколи і ро­довий склад, або ж їхнє співвідношення), дає змогу цілісно оцінити біогеоценоз. Це положення, яке розвинув В. Тішлер, добре ілюструють приклади використання жуків-жужелиць чи дощових черв’яків для характеристики ценозів. Така особливість пояснюється поширеною в природі повторюваністю умов місцезростання і домінуючих у цих умо­вах рослинних і тваринних форм (едифікаторів), які співіснують у близь­ких кількісних співвідношеннях.

У кожному конкретному біогеоценозі внаслідок життєдіяльності всієї сукупності організмів і, в першу чергу, едифікаторів, відбуваються такі зміни умов існування, які ведуть до зміни не лише кількісного спів­відношення видів, але й видового складу. Відомі закономірні зміни типів лісу, заростання чи заболочення водоймищ. Ці зміни одних угруповань іншими, які відбуваються внаслідок змін умов їхнього існування і нази­ваються сукцесіями, є свідченням того, що існування самого біогеоценозу обмежене в часі.

Постійний розвиток біогеоценозів — сукцесії — є особливою фор­мою їхнього існування. Більш-менш стабільними бувають лише крупні біогеоценози, наприклад, степові, однак стійке існування степу значною мірою залежить від місцевих змін рослинного покриву, які часто зумовлені його порушенням внаслідок діяльності існуючих компонентів біогео­ценозу (копитні, гризуни, сарана тощо) або ж діяльністю людини.

Існує декілька варіантів визначення біогеоценозу, однак усі вони, по суті, зводяться до того, що біогеоценоз — це ділянка земної поверхні з відносно однорідною рослинністю, тваринним світом, кліматичними і ґрунтовими умовами; ці разом взяті компоненти розглядають як єди­ний організм.

Біогеоценоз, хоч і складається з структурно і функціонально різно­манітних компонентів живої і неживої природи, не є їх механічною сумішшю, а складною інтегрованою біокосною системою, яка діє і розвиваєть­ся за особливими законами, відмінними від тих, які управляють діями і поведінкою її учасників.

Система — це будь-яка сукупність елементів, які перебувають у певних стосунках один з одним і з середовищем. Але це визначення Людвіга фон Берталанфі — австралійського біолога-теоретика — є досить розплив­частим. Ціліснішим і повнішим за змістом є визначення В.І.Василевича (1977), який вважає, що система — це сукупність об’єктів, пов’язаних зсе­редини такими стосунками елементів, які є проявом їх суттєвих влас­тивостей. Вони значно сильніші між елементами даної системи, ніж сто­сунки з елементами, які до неї не входять, або ж з іншими системами. Ви­ходячи з цих позицій, системами є і фітоценоз, і біоценоз, і біогеоценоз.

В основу існування та функціонування біогеоценозів як цілісних систем покладене явище переносу енергії та речовини, яке відбувається як всередині системи (внутрішні процеси), так і між системою і зовнішнім середовищем. Протидія біотичних компонентів впливам зовнішніх сил і гомеостаз біогеоценозів зумовлені виключно надходженням, трансфор­мацією і використанням енергії. Кількісна й якісна специфіки потоків енергії й обміну речовини зумовлюють в сучасних умовах фізико- географічного середовища різноманітність біогеоценозів, яка виявляєть­ся в їхній структурно-функціональній організації.

Незважаючи на те що біогеоценоз і екосистема, за висловлюванням Ю.Одума, є синонімами, окремі дослідники вкладають у ці поняття різний зміст і використовують їх довільно, не беручи до уваги сутність цього явища. Це вносить певний безлад у розуміння цих понять, що шко­дить як науковцям, так і практикам.

Як відомо, поняття “екосистема” вперше було вжите А.Тенслі (1935) і згодом уточнене К.Віллі (1957). А.Тенслі, пропонуючи його, вважав, що організми можуть претендувати на те, щоб їх не відділяли від оточую­чого довкілля, разом з яким вони утворюють єдину фізичну систему.

К.Віллі, розвиваючи це положення, вважає екосистемою сукупність живих і неживих елементів, внаслідок взаємодії яких утворюється стабільна система. В останній спостерігається кругообіг речовини між живими і неживими частинами.Екосистеми, — зауважує К.Віллі, — можуть бути різних розмірів. Розглянемо це твердження, оскільки у зарубіжній літературі екосистемою називають і океан, і краплю води з її мікроорганізмами, і пеньок з численними представниками тваринного і рослинного світу.

Відзначимо також, що на Заході науку про розвиток рослинного і тваринного світу в зв’язку з умовами їх місцезростання виділяють в самостійну галузь екології — синекологію. Фітоценологію, зооценологію, біогеоценологію там не виділяють в окремі наукові дисципліни, як це робиться в нас, а включають як складові екології.

Тому зарубіжні вчені вважають, що термін “екосистема” як одиниця взаємовідносин сукупності живих організмів з неживим середовищем більш зручний для користування. Однак якщо навіть погодитися з тим, що екоси­стема є об’єктом вивчення екології, то доведеться визнати, що всі живі організми (рослинного, тваринного і мікробного походження) перебувають у постійній взаємодії як між собою, так і з усіма останніми коєними фак­торами середовища існування. Крім того, вони виконують величезну робо­ту, пов’язану з обміном речовини і перетворенням її в енергію, що не дає підстав обмежуватися лише констатацією зв’язків живих організмів з коє­ними факторами у вигляді єдиної фізичної системи.

Отже, терміни “біогеоценоз” і “екосистема” можна вважати сино­німами лише в тому випадку, коли вони розглядаються як біоценоз, який займає певну ділянку земної поверхні з подібними атмосферними, літосферними, гідросферними і педосферними умовами і характери­зується однорідністю взаємозв’язків і взаємовпливів всередині біоценозу та зв’язків з його середовищем місцезростання, наявністю в цьому комплексі живої і неживої природи кругообігу речовини і енергії.

Хоча біогеоценоз — це однорідна ділянка земної поверхні, але її однорідність є відносною, оскільки всередині біогеоценозу нема жодної суттєвої біоценологічної, геоморфологічної, гідрологічної і ґрунтово- геохімічної межі. Однак досить невизначеною залишається міра цієї відносності: з одного боку, біогеоценози мають певну просторову (вер­тикально-горизонтальну) структуру, являючи собою сукупність підсистем, з іншого боку, дуже часто біогеоценози не мають різких меж між собою і тому їх дуже важко розмежувати “в натурі”.

Е.М.Лавренко і М.В.Диліс (1968) запропонували дуже влучне виз­начення: “біогеоценоз — екосистема в межах фітоценозу”. Дійсно, після встановлення меж біогеоценозу цей природний об’єкт можна вивчати як екосистему. Але, як відомо, просторова структура фітоценозу є дуже неоднорідною і строкатою, а тому виділити межі з сусіднім фітоценозом є непросто. Це пояснюється й тим, що одні фітоценологи вважають рос­линний покрив дискретним і виділяють його межі, інші ж схиляються до думки про континуум, або ж неперервність, рослинного покриву і доводять неможливість встановлення цих меж.

Примирення обох концепцій можливе: незважаючи на велику мінли­вість рослинного покриву, в ньому трапляються окремі гомогенні (одно­рідні) ділянки, в межах яких рослинність зберігає основні особливості складу та структури. Угруповання цих ділянок можна віднести до од­ного і того ж ценозу.

Отже, біогеоценоз — це сукупність рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів і певної ділянки земної поверхні, які пов’язані між со­бою обміном речовин та енергії. Однією із загальних і обов’язкових оз­нак біогеоценозу (наземного, прісноводного чи морського; створеного людиною чи природного) є взаємодія автотрофних і гетеротрофних компонентів.

Науку про біогеоценози називають біогеоценологією. Вона вивчає біоценотичні процеси, які відбуваються в кожному конкретному біогеоценозі (екосистемі), зокрема, продуктивність, обмін речовиною і енергією. Положення В.М.Сукачова про те, що обмін речовиною і енергією є такою ж характерною властивістю біогеоценозу, як і склад рослин і тварин, а також специфіка взаємозв’язків і взаємодії між ними, має прин­ципове значення, оскільки саме участь усіх взаємодіючих організмів у речовинно-енергетичному обміні функціонально об’єднує їх в єдину систему, яка включає їх і абіотичне середовище.

Біоценологію (синекологію) від біогеоценології відрізняє передусім те, що остання включає як складову частину досліджуваної системи абіотичний комплекс, біоценологія ж вивчає лише сукупність організмів

Рис. 6.1. Основні види взаємодії між біотичними й абіотичними компонентами типової наземної екосистеми.

у їх взаємозв’язку. Врешті-решт в біоценології завжди приділялось багато уваги впливу абіотичних умов на організми. Головна різниця полягає в тому, що основним змістом біоценології є вивчення взаємозв’язків і взаємовпливів живих організмів, а біогеоценології — речовинно-енергетичний обмін і залежні від нього процеси, а також участь у них окремих компонентів і груп. Таким чином, біоценологія входить складовою частиною в біогеоценологію, відбиваючи структурну організацію біогеоценозів, а кінцевою метою біогеоценології є вивчен­ня функціональних властивостей біоценозів.

6.2.