РАЗВИТИЕ ЯЙЦЕВОДОВ, МАТКИ И ВЛАГАЛИЩА
Наряду с развитием половых желез возникают и формируются выводные протоки этих желез — яйцеводы и матка.
Выше было указано, что в парной мочеполовой складке, кроме вольфова тела и зачатка половой железы, заложены вольфов и мюллеров протоки.
При дифференцировании женских половых органов вольфовы протоки обычно подвергаются полной редукции. Лишь в очень редких случаях вольфов проток может сохраниться по всей своей длине в виде так называемого гартнерова канала (длиной 5,7 см). Тогда он тянется от еро- ophoron в широкой маточной связке, параллельно с яйцеводом, к телу матки, проникает в ее вещество приблизительно на высоте внутреннего маточного зева, спускается в толще мышечного слоя шейки к области бокового свода влагалища и идет затем в стенке последнего вниз, оканчиваясь в девственной плеве. Первичная почка (вольфово тело) также подвергается
Рис. 32. Поперечный разрез через plica genitalis и plica mesonephridica зародыша человека (2,1 см длины). Увеличение в 70 раз.
1 ■— яичник; 2 — мюллеров проток; 3 — вольфов проток; 4 — сосудистый клубочек первичной почки; 5 — канальцы окончательной почки.
редукции, но не до конца. От передней и задней ее частей остается по нескольку рудиментарных замкнутых канальцев, залегающих в связочном аппарате яичника в виде так называемых Cpoophoron (остаток краниального конца) и paroophoron (остаток каудального конца).
В противоположность вольфову протоку мюллеровы протоки сохраняются и путем сложных изменений превращаются в яйцеводы и матку.
Мюллеровы протоки развиваются за счет утолщения целомического эпителия, покрывающего мочеполовые складки; уже на 4-й неделе эмбриогенеза рядом с передними участками вольфовых протоков (приблизительно на уровне III грудного сегмента) образуются плотные клеточные тяжи; затем вдоль клеточных тяжей возникают бороздки, которые позднее углубляются и превращаются в каналы — мюллеровы протоки (рис. 32). Их передние отделы открываются в полость брюшины (вторичная полость тела). Это будущие брюшные отверстия яйцеводов. Противоположные концы мюллеровых протоков, обращенные каудально (назад), вначале заканчиваются слепо в мезенхиме мочеполовых складок, продолжают расти в каудальном направлении.Таким образом, мюллеровы протоки, продвигаясь в толще мезенхимы мочеполовых складок параллельно вольфовым протокам, все время удлиняются и достигают мочеполового синуса, в который и открываются одним общим отверстием (рис. 33).
Развитие мюллеровых протоков целиком зависит от вольфовых протоков. Последние образуются несколько раньше мюллеровых протоков. Нормальный рост и нормальные топографические отношения мюллеровых протоков с соседними органами осуществляются только в том случае, если развитие вольфовых протоков происходило также без отклонений от нормы. Мюллеровы протоки можно разделить на 3 отдела, которые отличаются друг от друга топографическим положением и направленностью дальней-

Рис. 33. Образование органов мочеполовой системы. Схема (по В. И. Тонкову).
1—спланхнотом; 2—брюшная аорта; 3 — окончательная почка; 4— мочеточник;.5 — кишечная трубка;
в — аллантоис; "а—вольфово тело; 76 — вольфов проток; 8 — половая железа; 9—мюллеров проток; ю— мочеполовой синус.
шего развития (дифференцировки):
1) краниальный—продольный, 2) средний — более или менее косой и
3) каудальный — тоже продольный отдел.

Рис.
34. Дистальные отделы мюллеровых протоков. Схема (по Be- нигу).1 — вольфов проток; 2 — мюллеров проток; 3 — мюллеров бугорок; 4 —мочеполовой синус; 5 — участки, образующие мочеиспускательный канал; в — мочевой пузырь; 7—мочеточники.
Проходя в толще мочеполовых складок, мюллеровы протоки в краниальных отделах располагаются латерально от вольфовых протоков. Примерно на уровне нижнего конца первичной почки (вольфова тела) они пересекают вольфовы протоки спереди (образуя средние, косые отделы) и ложатся с их медиальной стороны, находясь, таким образом, между ними. В этих отделах мюллеровы протоки, занимая срединное положение, подходят близко друг к другу (рис. 34), их медиальные стенки редуцируются и они образуют непарный маточно-влагалищный канал (canalis utero- vaginalis). Нужно отметить, что соединение протоков совершается очень постепенно. Сначала это соединение чисто внешнее — оба протока тесно прилегают друг к другу, затем получается общий наружный контур нового органа, но медиальные стенки протоков еще сохраняются (они только очень плотно соприкасаются); позднее они сливаются в одну общую перегородку, которая в дальнейшем рассасывается, и тогда наконец образу- «тся непарный канал с одним общим просветом.
Топографические отношения мюллеровых и вольфовых протоков анатомически определяются направлением plica mesonephridica, в затем (окончательно — в постэмбриональном периоде) в малый таз и устанавливаются возле соответственных боковых поверхностей матки.
толще которой они проходят. Как выше уже указывалось, вначале мюллеров и вольфов протоки залегают в мочеполовой складке вместе с зачатком половой железы. После отделения полового зачатка (половой ■складки) протоки оказываются расположенными в толще plica Hiesonephridica, которая проходит сбоку от половой складки.
Plicae Hiesonephridici в области таза постепенно все более подходят к срединной плоскости инаконец сливаются друг с другом, образуя фронтальную перегородку, расположенную между мочевым пузырем спереди и прямой кишкой сзади. Посредством этой перегородки полость малого таза делится на две части, в дальнейшем образующие Spatium Tectouterinum и spatium vesico- uterinum.
Образовавшаяся фронтальная перегородка (половой тяж) представляет собой дупликатуру серозной оболочки, внутри которой проходит 4 протока: ближе к срединной плоскости лежат мюллеровы протоки, которые затем в этих отделах сливаются и образуют непарный маточно-влагалищный канал, а сбоку от них—вольфовы протоки (рис. 35 и 36).
В то время как вольфовы протоки начинают редуцироваться, мюллеровы протоки вступают на путь прогрессивного развития. Краниальные отделы мюллеровых протоков, открывающиеся во вторичную полость тела, вместе с окружающей мезенхимой превращаются в яйцеводы. Вместе с яичниками яйцеводы во второй половине беременности смещаются из поясничной области сначала в большой, а

Рис. 35. Образование полового тяжа. Схема (по Бенигу).
а) I—брыжейка; 2—почечная складка; з—воль- фов проток; /—мюллеров проток; 5 — целом;
б — прямая кишка; 7 — пупочная артерия;
8 — мочевой пузырь.
б) 1 — вольфов проток; 2 — мюллеров проток.
в) 1 — брыжейка; 2 — excavatio recto-uterina; з — прямая кишка; 4 — мюллеров проток; 5 — вольфов проток; б — excavatio vesico-uterina;
7 — мочевой пузырь; 8 — пупочная артерия.
face="Times New Roman">Цилиндрический эпителий яйцеводов (маточных труб), образующийся из стенки мюллеровых протоков, уже на 10-м месяце беременности обнаруживает явления мерцания.
На 3—4-м месяце зародыша в каждой маточной трубе в области абдоминального отверстия появляются отдельные первичные продольные складки (две высокие и две низкие), из которых образуются путем дальнейшего развития вторичные и третичные складки
Рис. 36. Поперечный разрез через половой тяж зародыша человека (4,6 см длины). Увеличение в 80 раз.
1 — вентральная стенка excavatio recto-uterina; 2 — половой тяж; 3 — слившиеся отделы мюллеровых протоков (маточно-влагалищный канал); 4'—вольфов канал (левый); δ—дорсальная стенка excavatio vesico-uterina.
и, таким образом, получается сложная складчатость трубы. Мышечные слои трубы развиваются из окружающей мезенхимы на 5—7-м месяце утробной жизни.
На бахроме воронки яйцеводов встречается довольно часто (23%) небольшой пузырек — морганьева гидатида, которая, как считают некоторые исследователи, представляет собой остаток самых передних канальцев вольфова тела. Реже (17%) возле брюшного отверстия маточной трубы наблюдаются добавочные ее отверстия и рудиментарные добавочные маточные трубы.
Средние отделы мюллеровых протоков, как было указано выше, располагаются косо или почти горизонтально, вследствие чего протоки постепенно приближаются к срединной плоскости и наконец своими дистальными отделами сливаются в непарный канал (canalis utero-vaginalis) с одним общим просветом, который открывается в мочеполовой синус.
Из этих отделов протоков и окружающей мезенхимы приблизительно в конце 3-го месяца утробной жизни образуются непарные органы — матка и проксимальный отдел влагалища, а дистальная часть влагалища и его преддверие развиваются из мочеполового синуса (рис.
37).Образование матки и ее постепенное смещение вниз по направлению к дистальной части влагалища происходит одновременно. Однако еще к моменту рождения матка, как и мочевой пузырь, располагается высоко, заходя в полость большого таза, причем трубы и яичники находятся в fossa iliaca.
В последней трети периода эмбриогенеза наступает сильный рост матки, очевидно, под стимулирующим влиянием гормонов плаценты. При этом прежде всего разрастается нижний эпителиальный край ее, который образует зачатковые влагалищные своды и влагалищную часть шейки матки. Напротив, тело матки и перешеек растут медленно и остаются относительно малыми. Таким образом, в это время шейка матки по длине и толщине значительно превосходит тело матки. Эти первичные соотношения обнаруживаются у новорожденных девочек, у которых и в дальнейшем матка растет очень медленно, так что у 10-летней девочки матка немногим больше, чем у годовалой. Только с 10—12-летнего возраста начинается интенсивный рост тела матки, в то время как рост шейки и особенно перешейка почти отсутствует — тело матки становится длиннее шейки.

Рис. 37. Образование яйцеводов, матки и проксимального отдела влагалища. Схема (по Илару).
В некоторых случаях соотношения между телом и шейкой матки, свойственные новорожденным, сохраняются и у взрослых женщин (инфантильная, детская матка).
1 — краниальный отдел мюллерового протока; 2 — косой (горизонтальный) отдел мюллерова протока; 3 — маточновагинальный канал (слившиеся каудальные отделы мюллеровых протоков);
4 —яйцевод; 5 — матка; в —проксимальный отдел влагалища.
Образование слизистых желез шейки матки происходит с 6-го по 7-й месяц эмбриональной жизни, тогда как железы тела матки появляются лишь ко времени рождения плода. Но нельзя считать патологическим явлением те случаи, когда окончательное формирование желез матки наступает лишь к 10 годам жизни.
Эпителий матки становится мерцательным ко времени полового созревания, и только в рогах матки это наступает значительно раньше — на 7—8-м месяце эмбриогенеза.
Уже на 3-м месяце беременности на внутренней поверхности матки плода появляются продольные передняя и задняя складки, которые значительно позднее (с 6-летнего возраста) образуют сложные пальмовые складки (plicae palmatae) шейки матки.
Мышечная оболочка стенки матки, а также соединительнотканная основа слизистой оболочки образуются из мезенхимы. Сравнительно рано — на 4—5-м месяце эмбриогенеза — мезенхима, окружающая эпителиальную стенку матки (слившиеся участки мюллеровых протоков), расслаивается на 3 слоя, из которых образуется эндометрий (соединительнотканная строма), миометрий и периметрий. Относительно мышечной оболочки можно отметить, что раньше (на 5-м месяце) появляются циркулярные мышцы матки, а несколько позднее (на 7-м месяце) — продольные мышцы.
Фронтальная перегородка (дубликатура серозной оболочки), в толще которой проходили мюллеровы и вольфовы протоки, превращается в висце-

Рис. 38. Половые органы зародыша.
1 — яичник; 2 ■— собственная связка яичника; 3 — матка; 4 — мочевой пузырь; 5 — мочеиспускательный канал; 6 —клитор; 7 — малые половые губы; 8 — отверстие мочеиспускательного канала; 9 ■— влагалище; 10 — гартне- ровский тяж; 11 — внутреннее отверстие пахового канала; 12 — круглая маточная связка; 13 — paroophoron; 14 — epoophoron; 15—яйцевод.
■ральные листки брюшины, покрывающие матку. Эти же листки, переходя ■с матки на боковые стенки малого таза, образуют широкие связки матки (lig. latum uteri).
В толще широкой маточной связки оказываются расположенными рудименты вольфова тела и протока, круглая маточная связка и собственная связка яичника, а к ее задней поверхности прикрепляется опустившийся в малый таз яичник (рис. 38).
Одновременно с развитием матки происходит развитие влагалища. Влагалище возникает из двух источников: его верхние отделы образуются из каудального отрезка маточно-влагалищного канала (слившиеся отделы мюллеровых протоков), а нижняя часть — из conus vaginalis.
Conus vaginalis является“про- изводным особого эмбрионального образования — мюллерова бугорка. Последний образуется за счет разрастания эпителия на дистальной стенке мочеполового синуса в том месте, где в синус открываются вольфовы и мюллеровы протоки (маточно-влагалищный канал). Conus vaginalis представляет собой клеточный тяж, заполняющий просвет каудального отдела маточно-влагалищного канала. Лишь к концу утробной жизни путем рассасывания центрально расположенных клеток образуется просвет влагалища. В некоторых случаях этот процесс несколько задерживается и заканчивается лишь в первые годы жизни ребенка. На внутренней поверхности влагалища местами обнаруживаются эпителиальные утолщения.
Таким образом, в построении стенки влагалища участвует как мезодермальный эпителий (мюллеровы протоки), так, очевидно, и эктодермальный эпителий (дистальная стенка мочеполового синуса). Следует заметить, что до последнего времени нет предельной ясности по вопросу развития нижних отделов влагалища и участия в этом процессе эктодермального эпителия.
Девственная плева (hymen), расположенная между влагалищем и его преддверием и закрывающая вход во влагалище, развивается за счет разрастания мезенхимы над мюллеровым бугорком. Разрастание мезенхимы имеет вид тонкой пластинки, образующей дно преддверия влагалища. Эпителий мочеполового синуса снаружи обрастает эту пластинку. На 6-м месяце развития в девственной плеве появляется отверстие, посредством которого влагалище сообщается с его преддверием. Последнее является производным мочеполового синуса.
Неправильности в развитии мюллеровых протоков приводят к различным отклонениям от нормы в ряде органов (яйцеводы, матка, влагалище). Крайне редко оба мюллеровых протока не срастаются и сохраняют полную
самостоятельность и симметрию, причем каждый из них образует яйцевод, матку и влагалище. Это — двойная матка и двойное влагалище (uterus duplex Separatus и vagina duplex separata).
Возможны случаи двойной матки при одном влагалище. При неполном слиянии мюллеровых протоков получается одно влагалище и одна матка с раздвоенным дном — двурогая матка (uterus bicornis). Неправильность развития мюллеровых протоков может заключаться и в том, что внешне они сливаются полностью, однако внутренняя медиальная перегородка между ними сохраняется и разделяет матку и влагалище на две половины (uterus septus, vagina septa).
При односторонней задержке развития мюллерова протока можно встретить асимметричную или однорогую матку (uterus asymmetricus s. uterus unicornis). Полная редукция обоих мюллеровых протоков (отсутствие труб, матки и влагалища) встречается исключительно редко и совпадает с дефектами других жизненно важных органов.