ВЗАЄМОДІЯ КЛІМАТУ І РОСЛИННОСТІ

Як зазначено вище, клімат є головним фактором, який визначає харак­тер рослинності — автотрофного блоку екологічних систем. Водночас рослини також певною мірою впливають на клімат.

Життєві форми наземних рослин, пристосованих до конкретного кліматичного режиму, часто мають подібну морфологію і характер рос­ту. Наприклад, для тропічного дощового лісу типовими є ліани, епіфіти і види з широкою листовою пластинкою. Вічнозелені хвойні домінують у дуже холодних районах північних широт або високогір’їв, а дрібні

Рис. 3.18. Кліматичні профілі Afi і СД, ареали деревних порід.

морозостійкі тундрові види займають ще вищі широти і висоти. На рис.3.18 зображені кліматичні профілі ареалів кількох лісоутворюючих порід.

Райони середніх широт з помірною кількістю опадів звичайно вкриті лісами із широколистяних листопадних порід, тоді як жорстколистяні (склерофіти!) вічнозелені чагарники або, як їх часто називають, чапар- раль, трапляються в районах із зимовими дощами і відчутним дефіцитом вологи протягом весни, літа і осені (Іспанія, Італія, США (Каліфорнія), Австралія).

В областях зі сталим кліматом, як правило, трапляється менше жит­тєвих форм рослин, ніж в районах, де він менш сталий. У цілому клімат і рослинність добре відповідають одне одному, недарма кліматологи де­коли використовують характер рослинності як найкращий показник клімату. Наприклад, дощові ліси відомі в тропіках і субтропіках. Листопадні ліси ростуть в умовах помірного і більш сухого клімату. Рослинність саван і прерій характеризує напівпосушливі області, а рослинність пустель — надто сухі.

Безумовно, топографія і ґрунти також відіграють роль у визначенні типів рослинності, тобто рослинних формацій.

Рис. 3.19. Розміщення шести основних біомів за середньорічними температурами і середньорічною кількістю опадів.

Рослинні організми регулюють мікрокліматоп. Розміщуючись пара­лельно або перпендикулярно сонячному промінню, організми (або окремі їх частини, наприклад, листки) можуть зменшувати ту загальну кількість сонячної енергії, яка на них в дійсності потрапляє. В полудень листя яск­раво освітлених крон дерев часто опускається, тоді як листя затіненого підліску звичайно підставляє сонячному промінню всю свою поверхню.

Основна роль рослинного покриву — пом’якшувати більшу части­ну добових коливань, наприклад, температури, вологості та вітру. Водно­час фотосинтез і дихання рослин впливають також на добові зміни концентрації кисню і вуглекислого газу.

3.2.3.1. Світло як екологічний фактор

Розглядаючи екологічне значення світла, слід відзначити його ос­новну роль у фотосинтезі зелених рослин, оскільки воно сприяє утво­ренню органічної речовини — рослинної біомаси, тобто первинної біо­логічної продукції, від трансформації і використання якої залежить життя на Землі.

Для рослин важливі промені видимої та невидимої частин спектра, особливо оранжево-червоні (0,65-0,68 мкм) і синьо-фіолетові (0,40-0,50 мкм). Найменше поглинаються жовто-сині (0,50-0,60), майже не погли­наються інфрачервоні. Причому “далеке” інфрачервоне проміння (дов­жина хвилі понад 1,05 мкм) бере участь у теплообміні рослин, а тому проявляє певний позитивний вплив, особливо при дії низьких темпера­тур оточуючого середовища (рис.3.20).

»(

Рис. 3.20. Спектри не зміненого атмосферою Анячпого випромінювання (7; 2,00хкалхсм"² хв^-’), сонячного випромінював :я на рівні моря в ясний день (ІГ, 1,34хкал cm^²?xb'ⁱ)₁ сонячного світла, яке пройш ⅛ крізь суцільну хмарність (III), сонячного світла, яке пройшло крізь намет р іслишюсті (IV), та світла чистого блакитного ne6;₍j(V).

В умовах високих температур інфрачервона радіація негативно впли­ває на рослини. Справа в тому, що це проміння поглинається головним чином не пігментами листя, а водою, яка мутиться в тканинах і плазмі клітини, отже, воно може призвести до перегріву рослин.

Великою активністю відрізняються ультрафіолетові промені (0,06- 0,30 мкм). Одні з них, які негативно впливають на рослини, не досяга­ють поверхні Землі; їх затримує озоновий п\ір і різні частинки у верхній частині атмосферного купола Землі. Земної ^едоверхні досягають найдовші з ультрафіолетових променів — з довжиною хвилі 0,38-0,40 мкм, так звані “близькі”. Вони сприяють фотосинтезу рослин, особливо якщо останні одержують ці промені в помірних дЬзах. У таких випадках вони стимулюють ріст і розмноження клітин, сприяють синтезу високоактив­них біологічних сполук, підвищуючи в po∣^, линах вміст вітамінів, анти­біотиків, а отже, й стійкість рослинних клітин до захворювань.

Сонячну енергію, яку зелені рослини поглинають і використовують у процесі фотосинтезу, називають фізіологічна активною радіацією, або ско­рочено ФАР, яка обмежена довжиною хвиль 0,38-0,71 мкм, але і в цих ме­жах вона неоднаково поглинається рослина^ и. Активність ФАР залежить від присутності в рослині кольорових пігмеР'ів: хлорофілів, каротиноїдів, фікоціанів та інших, які вибірково працюють у спектрах ФАР.

Рис. 3.21. Епюра вертикального розподілу значень основних мікрометеорологічпих харак­теристик внутрішньої атмосфери (аеротопу) екосистеми вологого тропічного лісу в Пуерто-Ріко.

Зелені пігменти (хлорофіли) мають два основних максимуми по­глинання — в червоній і синьо-фіолетовій частинах спектра. Каротиноїди ж поглинають окремі промені лише в синьо-фіолетовій частині спектра. Активність ФАР і вплив хвиль окремих частин спектрів залежить від кута падіння променя, прозорості атмосфери, розсіювання тощо.

В житті рослин велике значення має також кількість падаючого світла, тобто інтенсивність освітлення.

У рослин у процесі природного відбору виникли численні присто­сування, які дають їм змогу жити в різних умовах освітлюваності. За ставленням до світла рослини поділяють на три групи: світлолюбні, тіньолюбні та тіньовитривалі.

Світлолюбні рослини, або геліофіти, можуть нормально розвиватись лише при достатньо яскравому світлі. Прикладом можуть служити лучні трави — райграс високий, тимофіївка лучна; рослини степів — ковила, перекотиполе; пустель — верблюжа колючка, саксаул, кактуси. З лісових рослин — це дерева першого ярусу та трави-ефемери, які розвиваються до розпускання листя дерев і чагарників (анемона, ряст).

Тіньолюбні рослини, або сціофіти, розвиваються в умовах досить слабкої освітлюваності. При яскравому освітленні, особливо в умовах конкуренції з іншими видами, вони жити не можуть. До тіньолюбних належать рослини, які живуть у нижніх ярусах фітоценозів (кислиця, веснівка дволиста, копитняк, вороняче око).

Тіньовитривалі види, або факультативні геліофіти, як правило, рослини помірних зон — лісові та лучні трави: тонконіг лучний, кост­риця червона, суниці лісові, грястиця збірна, а серед дерев — липа, че­ремха, горобина, смерека тощо.

Чітка вираженість світлолюбності (чи тіньолюбності) властива, голов­ним чином, видам, вузькопристосованим до світла (стенотипам). У широ- копристосованих видів, до яких належать тіньовитривалі рослини, прояв­ляються риси то одних, то інших екологічних форм. Водночас світлолюбні і тіньолюбні види мають свої характерні риси (класичний приклад куль­баби і сосни). Якщо взяти органи світлолюбних і тіньолюбних рослин, наприклад, кореневу систему, стебло і листя, то вони будуть значно відрізнятися за структурою, розмірами тощо.

Рослини упродовж життя потребують неоднакової кількості світла. Більшість деревних видів у молоді роки є справжніми тіньолюбами: клен гостролистий, бук, смерека, ялиця.

На рослини впливають не лише інтенсивність і якість світла, але й тривалість освітлення. З цим пов’язані добовий і сезонний ритми роз­витку активності рослин, названі фотоперіодизмом.

Розрізняють два типи фотоперіодизму: короткоденний і довгоден- ний. Відомо, що довжина світлового дня, крім періоду року, визначаєть­ся географічним положенням місцевості. Короткоденні види ростуть в основному у низьких широтах, а довгоденні — у помірних і високих. У видів з широким ареалом північні особини можуть відрізнятися за ти­пом фотоперіодизму від південних. Таким чином, тип періодизму — це не екологічна, а систематична особливість виду.

У довгоденних рослин і тварин довгі весняні та ранньолітні дні сти­мулюють ростові процеси і підготовку до розмноження. Скорочені дні другої половини літа й осені гальмують ріст рослин і зумовлюють про­цеси підготовки до зими. Закономірність сезонного розвитку природи вивчає прикладна галузь екології — фенологія (наука про явища).

Світло є важливим фактором, який впливає на процеси розмножен­ня рослин і тварин. У багатьох рослин нестача світла гальмує цвітіння, а отже, і розмноження. Мохи, які ростуть в умовах світлового дефіциту, розвивають лише вегетативні органи. Для багатьох тварин тривалість дня є фактором, що регулює ритм розмноження.

Сприйняття світлових сигналів тваринами відбувається за допомо­гою органів зору. Подразнення передаються через нервову систему, відомі три шляхи впливу їх на систему розмноження. Перший пов’язаний з ендокринною системою, яка виділенням гормонів ініціює статевий цикл. Другий шлях — це вплив через кормовий фактор. У багатьох тварин світло стимулює потребу в їжі, прискорює перебіг процесів розвитку, які зумовлюють дозрівання статевих органів. І нарешті, третій шлях — це безпосередня дія видимого випромінення.

Часто світло виступає як фотоперіодичний стимулятор. Щоб росли­на могла вступити в черговий цикл росту і розвитку, їй потрібно пере­жити холод і одержати таким чином фізіологічне підтвердження того, що зима минула. Тоді поряд з температурою й іншими стимулами висту­пає світло у вигляді тривалості фотоперіоду, сигналізуючи про при­пинення періоду спокою (і відповідно початок вегетації). Наприклад, для проростання насіння берези повислої (Betula pendula) такий фотопе­ріодичний стимул просто необхідний. Правда, якщо насіння берези охо­лоджувати, то воно проростає і без світлового стимулу.

Фотоперіодизм тісно пов’язаний з відомим механізмом біологічного годинника і служить універсальним засобом регулювання функцій у часі. Біологічний годинник зв’язує між собою ритми факторів середовища і фізіологічні, даючи змогу організмам передбачати добову, сезонну, при­пливно-відпливну й іншу періодичність. Характерним є те, що хоча вищі рослини і тварини різко відрізняються морфологічною будовою, зв’яз­ки з фотоперіодичністю середовища у них подібні. Справа в тому, що довжина дня живими організмами сприймається чутливими рецепто­рами, такими, як око у тварин або спеціальний пігмент в листях рослин, а ці рецептори, в свою чергу, активізують один або декілька ланцюгових механізмів, які включають гормони і ферменти, зумовлюючи відповідний фізіологічний або поведінковий ефекти. Правда, сьогодні точно не відомо, який компонент цієї послідовності вимірює час.

3.2.3.2. Температура як екологічний фактор

Сонячна енергія не лише забезпечує рослини світлом, але й створює такі температурні умови, які необхідні для їх життєдіяльності. Як світловий, так і температурний режими змінюються на Землі протягом року, доби. Вони залежать від широти місцевості, висоти над рівнем моря, а також місцевих факторів — характеру вітрів, близькості теплих чи холодних течій, льодовиків, кольору ґрунтів тощо. Причому нагрівання Землі відбувається тим швидше, чим прозоріша атмосфера в момент освітлення і чим вище стоїть сонце над горизонтом.

Залежно від температури на Землі, починаючи від екватора, виділяють декілька кліматичних зон:

1. Тропічна. Мінімальна середня температура понад +16°C. Місячні і річні коливання дуже малі. Вегетаційний період триває цілорічно.

2. Субтропічна. Вегетаційний період триває цілорічно, але протягом 1-4 місяців спостерігається зниження температури. Теплові коливання значніші, ніж у тропічній зоні.

3. Помірно тепла. Максимальна середня температура вища O^oC, але нижча +16°C. Помітний перепад зимових температур. Проте перерви у вегетації через нестачу тепла немає, але теплолюбних рослин у флорі дуже мало.

4. Помірно холодна. Середня річна температура вища 0°С. Чітко виділяються сезони року. Найтепліший місяць — липень, його середня температура становить понад +10^oC. Вегетаційний період триває 7-8 місяців і переривається через нестачу тепла наприкінці осені. Однак деревна рослинність може тут існувати, витримуючи досить низькі тем­ператури.

5. Холодна полярна. Середньорічна температура території Крайньої Півночі (окрім Кольського п-ва, який омивається Гольфстрімом) нижче 0°С. Середня липнева температура менше IO^oC. Вегетаційний період триває 3,5-4 місяці, а саме літо — 2-3 місяці. Протягом усього вегетаційного періоду спостерігаються нічні заморозки.

Перехід від одної зони до іншої здійснюється поступово, і на кож­ний градус широти середня температура зменшується приблизно на 0,5°. Зниження середньої річної температури спостерігається і з підвищенням над рівнем моря. Найтепліші нижні пояси, найхолодніші — найвищі.

Фізіологи давно встановили, що багато процесів, які відбуваються в рослинах, залежать від трьох температурних величин: мінімальної, оп­тимальної та максимальної. При мінімальній температурі процес лише починається, при оптимальній він перебігає найінтенсивніше, при максимальній припиняється.

Від температури значною мірою залежить хід фотосинтезу та транс­пірації (рис.3.22, 3.23). У більшості рослин найінтенсивніше фотосин­тез протікає при температурі понад +20-25^oC. Встановлено, що при температурі понад +30~35^oC процес фотосинтезу сповільнюється, а при температурі +40~45^oC припиняється. Проходження температурних порогів під наметом лісу залежить від висоти над земною поверхнею (рис.3.24).

Хід температури впливає на процес нагромадження органічної ре­човини. Багато в чому він подібний до процесу фотосинтезу, але на ньо-

Рис. 3.22. Схема регуляції роботи продихового апарату.

Рис. 3.23. Функція відгуку φ (x_f, x₂) швидкості чистого фотосинтезу вереску Calluna vulgaris на інтенсивність сонячної радіації X₁ і температуру повітря x_r

го впливає інтенсивність про­цесу дихання, яка при підви­щенні температури швидко зростає, а при зниженні — па­дає. З підвищенням температу­ри на кожні IO^oC швидкість хімічних реакцій при диханні майже подвоюється. Якщо рос­лина не має спеціальних при­стосувань для захисту від дії високих температур, то при нагріванні до +50^oC у бага­тьох з них крива дихання різ­ко падає вниз і рослини ги­нуть. Наприклад, пошкоджен­ня листя картоплі спостері­гається вже при температурі +40°C. Однак в умовах, де високі температури є звичай­ним явищем і тривають довший час, більшість рослин пристосувались переносити жаркий період у стані анабіозу.

Рис. 3.24. Середньомісячна сума температур, що переважали термічні межі в !спіні біля Кракова у 1966-1970 роках на різній висоті над Грунтом.

Температура впливає на кореневе харчування рослин. Цей процес можливий лише тоді, коли температура ґрунту буде на декілька градусів нижча температури повітря. Якщо температура ґрунту і повітря одна­кова (+22°C), то стан рослин різко погіршується і вони не дають квітів (льон, гречка). При подальшому підвищенні температури ґрунту до +34°C починався відпад вершкових бруньок, стебел, а згодом гинула вся рослина. Негативно впливають на рослину і такі умови, коли темпера­тура ґрунту є низькою, а повітря — високою. Це призводить до послаб­лення всмоктування поживних речовин.

Стосовно температури як екологічного фактора розрізняють дві групи рослин: теплолюбні (термофіли) і холодолюбні (психрофіли). Теплолюбними називають рослини, які добре розвиваються в умовах високих температур, холодолюбними — рослини, які можуть рости в умовах досить низьких температур.

Справжніми термофілами є рослини-вихідці з тропічних районів. Вони зовсім не переносять низьких температур і гинуть уже при O^oC. Під час настання холодів термофіли починають хворіти і гинуть навіть без фізичного заморожування. Причиною є порушення обміну речовин, яке веде до “простуди” організму.

Багато термофільних видів можуть переносити дуже високі темпе­ратури (верблюжа колючка +70^oC, синьо-зелені водорості +75°C). Од­нак у більшості рослин уже при температурі +40^oC спостерігаються ознаки пригнічення, а при 45~50°C багато з них гине. Загибель рослин при високих температурах багато в чому пояснюється дією аміаку, що нагромаджується в тканинах у процесі розпаду білків й амінокислот, а також дією інших речовин типу токсинів, які отруюють цитоплазму. При температурі від +50°C і вище до цієї отруюючої дії приєднується зго­рання цитоплазми, що прискорює процес відмирання.

У жаростійких рослин розвинута здатність нагромаджувати органічні кислоти, які зв’язують аміак, роблячи його нешкідливим для рослин. Крім жаростійких клітин і тканин ці види в процесі еволюції здобули такі захисні властивості, як скорочення поверхні рослин, розвиток волосків, поява ефірних залоз, виділення солей, кристали яких заломлюють со­нячне проміння, а також поширений анабіоз — тимчасове припинення або уповільнення життєвих процесів.

Однак фактор високих температур діє не один, він опосередковано змінює весь комплекс умов місцезростання, особливо вологість середовц- ща як атмосферну, так і ґрунтову. Ось тоді для рослин створюються суворі умови зневоднення організму, які часто призводять до їх всихання.

Часто рослини страждають від низьких температур. Як свідчить ста­тистика, щорічно народне господарство втрачає частину врожаю польових, плодових і субтропічних культур через пошкодження їх у зимовий період. Люди з давніх-давен займалися захистом рослин від вимерзання: снігозатримання, окурення садів під час цвітіння, покриття сходів гіллям, пристінна посадка субтропічних рослин (клематіси).

Відносно погодних умов рослини поділяють на морозостійкі та неморозостійкі. За ступенем адаптації до умов крайнього дефіциту теп­ла можна виділити три групи рослин:

1. Нехолодостійкі — сильно пошкоджуються або гинуть при темпе­ратурах, вищих за точку замерзання води. Загибель пов’язана з інакти­вацією ферментів, порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків, руй­нуванням мембран і припиненням дії асиміляторів. Це рослини дощо­вих тропічних лісів, водорості теплих морів.

2. Неморозостійкі — переносять низькі температури, але гинуть, як тільки у тканинах починає утворюватись лід. При настанні холодного періоду року в них підвищується концентрація осмотично активних речовин у клітинному соці і цитоплазмі, що знижує точку замерзання до -5° — -7^oC. Вода у клітинах може охолоджуватися нижче точки за­мерзання без остаточного утворення льоду. Переохолоджений стан нестійкий і триває до кількох годин, що дає змогу рослинам переноси­ти приморозки. Це стосується вічнозелених субтропічних видів. У період вегетації всі листяні рослини неморозостійкі.

3. Морозостійкі, або льодостійкі, — ростуть у регіонах з сезонним кліматом і холодними зимами. Під час сильних морозів наземні органи дерев і чагарників промерзають, але зберігають життєвість. Ці рослини, готуючись до морозів, поступово проходять попереднє загартовування після того, як закінчаться ростові процеси. Загартовування — це нагро­мадження у клітинах цукрів (до 20-30%), похідних вуглеводів, деяких амінокислот та інших захисних речовин, які зв’язують воду. Після закінчення зимового спокою загартування втрачається. Весняні примо­розки, які настають раптово, можуть пошкодити ростові пагони і особ­ливо квіти навіть у морозостійких рослин.

За ступенем адаптації до високих температур виділяють такі групи організмів:

1) нежаростійкі — пошкоджуються вже при температурі ЗО — 40°С (водні квіткові, наземні мезофіти);

2) жаровитривалі еукаріоти — рослини сухих місцезростань з сильною інсоляцією (степи, пустелі, савани, сухі субтропіки і т.п.) пере­носять півгодинне нагрівання до 50 —60°С;

3) жаростійкі прокаріоти — термофільні бактерії і деякі види си­ньо-зелених водоростей, які можуть жити в гарячих джерелах при тем­пературі 85 —90°С.

Відома ще одна група рослин, які витримують температуру пожеж, що сягає сотень градусів. Ix називають пірофітами (рослини саван з грубою корою і товстошкірим насінням).

Температурні адаптації тварин мають свої особливості, які можна згрупувати в три види:

1) хімічна терморегуляція — активне збільшення теплопродукції у відповідь на зниження температури;

2) фізична терморегуляція — зміна рівня тепловіддачі, завдяки особ­ливостям волосяного чи пір’яного покриву, розподілу жирових запасів, деталям будови кров’яної системи, можливості випаровування тощо;

3) поведінка організмів — переміщуючись у просторі або змінюючи свою поведінку, тварини можуть активно уникати критичних температур.

Вивчаючи взаємозв’язки між організмами та температурою оточу­ючого середовища, усі організми поділяють на теплокровні та холодно­кровні. Однак ці терміни є суб’єктивними і неточними. Тому часто віддають перевагу класифікації організмів на гомойотермні і пойкіло- термні. Гомойотермні організми при зміні температури оточуючого середовища підтримують приблизно постійну температуру тіла, тоді як у пойкілотермних організмів вона змінюється. Проте і ця класифікація має один суттєвий недолік: навіть у таких класичних гомойотермних тварин, як птахи і ссавці, під час зимової сплячки чи оціпеніння темпе­ратура тіла знижується. Водночас у деяких пойкілотермних видів (на­приклад, в антарктичних риб) вона коливається в межах якихось час­ток градуса, оскільки температура їхнього оточуючого середовища є прак­тично постійною.

Вдалим вважається поділ організмів на ендотермні та ектотермні. Ендотермні організми регулюють температуру тіла за рахунок внутріш­ньої терморегуляції, а екзотермні розраховують на зовнішні джерела. Такий поділ, власне кажучи, відповідає різниці між птахами і ссавця­ми (ендотермами), з одного боку, та іншими тваринами, рослинами, гри­бами і простішими (екзотермами) — з іншого. Однак і цей поділ не є абсолютним. Багато плазунів, риб і комах (наприклад, бджоли, метели­ки і бабки) можуть деякий час регулювати температуру тіла, викорис­товуючи для цього вироблене всередині організму тепло. В деяких рос­лин (наприклад, тюльпанове дерево) метаболічне тепло підтримує відносно постійну температуру всередині квітів. Однак деякі птахи і ссавці при незвичайно низьких температурах ослаблюють або ж зупи­няють ендотермічну регуляцію температури тіла.

Розглянемо, як відбувається теплообмін у екзотермних і ендотерм- них організмів. Відомо, що всі організми одержують тепло із оточуючо­го середовища і віддають його також в оточуюче середовище. Крім того, вони виробляють його самі, хоча б в якості побічного продукту обміну речовин. Типові шляхи теплообміну між екзотермними організмами і оточуючим середовищем зображені на рис. 1.4.

Практично всі екзотерми мають механізм регулювання, який забез­печує зміни температури тіла після зміни температури середовища. Слід зауважити, що регуляторні можливості багатьох екзотермів (особливо рослин) надзвичайно обмежені. Екзотерми повністю залежать від зовнішніх джерел тепла: тварина може переміститися в тепліше місце лише в тому випадку, якщо таке місце знайдеться, а зігрітися на сонці лише тоді, коли воно світить. Регулювання температури вимагає знач­ної затрати енергії, яка йде і на утворення відбиваючої кутикули (у рослин), і на переміщення у відповідне місце (у тварин). До того ж, тва­рина, підставляючи своє тіло теплу, ризикує потрапити на очі хижаку. Лише ефективність терморегуляції звичайно відображає компроміс між затратами і вигодами.

Швидкість утворення тепла ендотермними організмами контро­люється термостатичною системою головного мозку. Температура їхнього тіла підтримується на постійному рівні (35 — 40°С), і тому вони, як прави­ло, віддають тепло оточуючому середовищу. Витрати тепла сповільнюються завдяки теплоізоляції у вигляді хутра, пір’я чи підшкірного жиру і т.п. Якщо ж швидкість тепловіддачі необхідно підвищити, то і цього можна досягти шляхом регуляції підшкірного кровообігу, а також за допомогою ряду інших фізіологічних пристосувань, які є і в екзотермів, наприклад, за допомогою інтенсивного дихання або просто вибору зручного місця.

Було б помилковим стверджувати, що екзотерми “примітивні”, а ендо- терми “прогресивні”. Як для ендотерміє, так і для екзотермів характерні наявність температурного оптимуму (тобто такої температури оточуючо­го середовища, при якій енергозатрати мінімальні), а також верхньої та нижньої температур, за межами яких здатність організму до регулюван­ня температури тіла виявляється недостатньою. При цьому в міру віддалення в обидва боки оптимального значення температура середови­ща стає все менш сприятливою для тривалого існування організмів, оскільки в обмін на переваги, які має гомойотермний організм, при та­ких температурах доводиться витрачати все більше і більше енергії.

До екологічних факторів належить термоізолююча властивість сніго­вого покриву, який відіграє величезну захисну роль в існуванні бага­тьох звірів, котрі мають обмежену здатність до терморегуляції (миші, полівки, землерийки), у зимовий період. Однак під снігом ховаються і крупні звірі — ведмідь, лосі, олені. Сніг є місцем відпочинку і притулку для багатьох звірів і птахів: лисиць, зайців, вовків, косуль; рябчиків, білих куріпок, глухарів, тетеревів.

Водночас сніжні зими часто ускладнюють існування зимуючих птахів і звірів, коли вони гинуть через нестачу корму, який важко добути з-під снігу.

3.2.3.3. Повітря як екологічний фактор

Повітря як екологічний фактор має для рослин особливе значення, оскільки є не лише середовищем, у якому відбуваються життєві проце­си, але і одним із джерел споживання. Майже 50% сухої маси рослин становить вуглець, засвоєний ними з повітря.

Чисте і сухе повітря являє собою суміш газів: основні з них — азот (78,08%), кисень (20,95%), аргон (0,93%) та вуглекислий газ (0,03%). Решта газів представлена незначними частками.

Повітря майже ніколи не буває сухим, в ньому завжди присутня водяна пара, частка якої в повітрі сягає 4%, а деколи — лише 0,01% за­гального об’єму. Крім того, у ньому часто присутні фізичні домішки природного і антропогенного походження: пилок і спори рослин, пил, сажа тощо. Тому повітряне середовище вважається двофазним (повітря і плодів тощо.

Водночас вітер відіграє значну роль у фізіологічній діяльності організмів: прискорює транспірацію, а разом з нею посилює поглинання поживних речовин із ґрунту. Вітер підносить з нижчих приземних шарів до крон дерев вуглекислий газ, посилюючи асиміляційні процеси.

У холодних зонах з бідною фауною комах вітер відіграє домінуючу роль у запиленні рослин. Цим пояснюється поширеність анемофільних видів рослин в Ісландії, Гренландії, на Новій Землі і Шпіцбергені, де їх кількість коливається в межах 30 — 38%.

Сильні протяжні вітри, особливо в горах та на узбережжях морів і океанів, впливають на форму і положення дерев. Оригінальний “спля­чий” сосняк (з сосни кримської) трапляється в знаменитому Алуп- кінському парку (Південний берег Криму), де стовбури дерев під впли­вом морських вітрів нахилилися низько до землі. Часто на узбережжі морів трапляються дерева з прапороподібною кроною.

Вітер відіграє також важливу роль в анемохорії — поширенні орга­нізмів. Спори мохів переносяться вітрами на віддаль понад 2000 км. Деякі бабки можуть за допомогою вітру подолати відстань близько 900 км. Павуки, підвішені на нитках “бабиного літа”, трапляються на віддалі 400 км від ближньої суші. Поширене переміщення рослин вітром у вигляді перекотиполя степовими і сніговими просторами. В Альпах цей тип переміщення трапляється в 61 виду мохів.

Вітер, якщо його швидкість є незначною, переносить запахи, які влов­люють тварини. Відоме дослідження В.М.Беклемішева про поширення малярійного комара. Виявляється, що вдень він “відсипається” у воло­гих старицях річок, а ввечері, коли волога стікається долинами і ярами з віддалених місць, комахи одержують нюхову інформацію про розта­шування людей чи худоби, кров’ю яких вони живляться. Цей трофічний канал є одночасно каналом перенесення малярії.

Значно впливає на організми атмосферний тиск. Якщо вплив цього явища на рослини не встановлений, то тварини сильно реагують на зміни і иску. Однак багато ссавців, птахів і комах добре переносять високий чи низький стабільний тиск. Наприклад, представник зайцеподібних — пи­щуха {Ochotona Wollastoni) трапляється в Гімалаях на висоті 6125 м. Під час міграції журавлі піднімаються на висоту 2500 м, голуби — 2400 м, і раки — 2400 м. Водночас відомі факти, коли переміщення тварин на

великі висоти призводило до безпліддя (коней, свиней, курей, баранів). Це явище спонукало іспанських конкістадорів у 1535 р. перенести сто­лицю Перу, яка була заснована на висоті 3500 м н.р.м., до Ліми — на узбережжя Тихого океану.

Пониження тиску перед грозою сприяє активності комах, котрі скуп­чуються у великій кількості на квітах. Це примушує ластівок літати низько над землею в пошуках здобичі.

Зупинимося на питанні гідростатичного тиску, зростання якого спостерігається при пірнанні наземних тварин і приводить до зростан­ня пружності газів, розчинених у крові. Особливо небезпечне для тва­рин різке винирювання, внаслідок якого тиск падає і може виникнути явище емболії — виділення міхурців повітря, які блокують кровоносні судини, спричинюючи швидку загибель.

3.3.