ПЛАЦЕНТА

Плацента (placenta, от лат. placenta — пирог, оладья), или детское место, — чрезвычайно важный'орган, образующийся во время беременно­сти, в котором устанавливается интимный контакт между кровеносной системой матери и плода.

G*

Рис. 50. Ворсинка хориона 5-месячного плода (по Яшке—Папкову).

А — строение ворсинки; і — синцитий; 2 — слой клеток Лангганса; з — строма. Б — инъеци­рованные сосуды ворсинки. Артерии окрашены темнее вен.

Рис. 51. Схема плацентарного кровообращения (по Штеккелю).

1 — трофобласт; 2 — краевой синус; з — синцитиальные блуждающие клетки; 4, 5 — интер- виллозные пространства; 6 —артерии, приносящие материнскую кровь в интервиллозные прост­ранства; 7 — septum placentae; 3 — децидуальные железки; S — мышцы матки.

Развитие и строение плаценты у различных видов животных чрезвы­чайно разнообразны. Человеческая плацента относится к гемохориаль­ному типу, так как ворсинки яйца разрушают эндотелий материнских капилляров и извлекают питательные вещества непосредственно из крови матери.

Капилляры ворсинок плаценты обладают самостоятельной активно­стью.

. МОРФОЛОГИЯ

Человеческая плацента морфологически напоминает округлую хлеб­ную лепешку, ее латинское название было введено в акушерскую терми­нологию Фаллопием в XVI веке. Не касаясь развития плаценты ранних сроков беременности, что изложено в главе I, отметим, что с конца III месяца беременности плацента морфологически мало изменяется, но посте­пенно увеличивается. Изменяется лишь соединительнотканная основа ворсин, которая теряет свой эмбриональный характер, постепенно в толще ворсин исчезает слой Лангганса и остается только слой синтиция.

В конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15—18 см, имеющий в центральной части толщину 2—4 см; вес ее около 500—600 г. По М. А. Колосову (1933), поверхность плаценты составляет 100—150 см ², но общая поверхность всех ворсин, образующих плаценту, исчисляется 6000—10 000 см ², а общая длина всех ворсинок, сложенных продольно, составит около 50 км. Таким образом, поверхность, на протяжении которой происходит обмен между матерью и плодным яйцом, огромна. Рост плаценты совершается быстро, о чем можно судить по ежеме­сячному увеличению ее веса.

Вес плаценты по месяцам в граммах следующий: конец III месяца —. 30, конец IV — 70, конеп V — 120, конец VI — 200, конец VII — 275, конец VIII —350, конец IX —450, конец X месяца —600.

Большая величина плаценты, по данным Бреборовича и Писарского (Breborowicz, Pisarski, 1959), может иметь иногда патологическое значение.

Е. С. Кушнирская и Е. Ф. Иванова (1958) нашли, что при больших размерах детского места (18 ×20 см и более), а также при разрыве оболочек ближе чем на 5 см от края плаценты часто наблюдается гипотоническое кровотечение в раннем послеродовом периоде.

Плацента располагается обычно на передней или задней поверхности матки, реже у дна матки.

На плаценте различают плодовую и материнскую поверхность. Пло­довая, т. е. обращенная к плоду, поверхность плаценты покрыта амнио­ном, который простирается на внутреннюю поверхность chorion Ieve и переходит на пуповину (рис. 52). Пуповина чаще всего прикрепляется к плаценте в центральной части, реже у края и очень редко — к оболочкам; последнее является патологией. Депре (Depreux₁ 1957) нашел, что если пуповина прикреплена к плаценте в центральной ее части, то сосуды в районе ее прикрепления имеют постоянные анастомозы между двумя пупочными артериями. При краевом прикреплении плаценты анастомозы имеют непостоянный характер. Эта особенность позволяет классифици­ровать плаценту по наличию (отсутствию) анастомозов. Через прозрачный амнион на плодовой стороне хорошо различимы крупные, радиально рас­ходящиеся от пуповины артериальные и венозные сосуды.

Рис. 52. Плацента в конце беременности, рисунок с натуры (по Сарвею).

Материнская, т. е. обращенная к стенке матки, поверхность плаценты серо-красного цвета, матовая, шероховатая, разделена на 12—20 долек (cotyledones, от греч. cotyledon —щупальцы полипа) (рис. 53). В отслоившейся плаценте верхний сероватый слой ее материнской поверх­ности представляет собой часть истонченной децидуальной оболочки (decidua basalis). Под ним находится мягкая ткань красного цвета — ос­новная масса ворсин (chorion frondosum) и межворсинчатые пространства (spatium interviUosum), наполненные материнской кровью. Между доль­ками имеются неполные перегородки (не достигающие хориальной поверх­ности), образованные децидуальной тканью. Нередко в плаценте встре­чаются отложения кальциевых солей и так называемые белые инфаркты, которые образуются вследствие расстройств кровообращения в межворсин­чатых пространствах и некроза ворсин. Они бывают заметны снаружи при рассмотрении плаценты с материнской поверхности.

Гепнер и Бовен (Hepner, Bowen, 1960) обнаружили, что в 40% в пла­центе имеются инфаркты, фибриноидная дегенерация, участки старых

Рис. 53. Плацента в конце беременности, рисунок с на­туры (по Сарвею). Материнская поверхность. Большие и малые дольки — котиледоны; на периферии пла­центы видны оболочки.

или свежих отслоек. По мнению этих авторов, обнаруженные ненормально­сти в плаценте влияют на питание внутриутробного плода и могут явиться причиной недостаточного развития ребенка в первые 6 месяцев его жизни. При преждевременных родах плацента обычно уменьшена в размерах, дряблая. Размеры плодов при таких измененных плацентах обычно мень­ше, чем это соответствует сроку беременности.

Роза, де Блик (Rosa, de Blieck, 1957) в 100 г свежей плаценты (без оболочек и пуповины) обнаружили в среднем 9 (6—12) мл плодовой и 15 (10—20) мл материнской крови.

Вся толща плаценты состоит из тонкого слоя децидуальной оболочки, различимой на материнской поверхности, и мощного слоя ворсинок хорио­на. Общее число ворсин исчисляется от 400 до 1000 единиц. По образному выражению М. А. Колосова, большая часть ворсин свободно колеблется в материнской крови, как веточки водяных растении в аквариуме.

Отдельные ворсинки:интимно срастаются с материнскими тканями. Они были названы В. С. Груздевым якорными ворсинками (рис. 54). При­крепление плаценты осуществляется также при посредстве краевого веноз­ного синуса, находящегося на ее периферии. На местах прикосновения вор-

Рис. 54. «Якорные» ворсины на IV месяце беремен­ности (по Троссеру).

I, я — базальная эктодерма; 2 — синтиций; 4 — слой Нита- бух; 5 — железы.

син к материнской ткани в эпителии ворсин происходит коагуляционный некроз с выпадением фибриноида. Эти изменения ворсин образуют тонкий слой, носящий название слоя Нитабух (Nitabuch), впервые описавшей этот слой. Строение ворсинок было описано выше. Несмотря на медленный ток материнской крови, отдельные скопления синцития ворсин могут отщеплять­ся от последней и попасть в ток материнской крови. Это явление носит название депортации ворсинок. В свое время Вейт (Veit) придавал ему большое значение для патологии беременности. В настоящее время депор­тация ворсин не считается патологией, так как синцитий растворяется в крови и не вызывает иммунобиологических реакций.

Весьма важно иметь ясное представление о системе плацентарного кровообращения, схема которого дана на рис.

Рис. 55. Схематическое изображение развития человеческой плаценты и материнско­го кровообращения в ней (по Бумму).

а — начальное врастание ворсин в d. serotina и в расширенную капиллярную сеть ее; б — капил­лярная сеть разрушена, материнская кровь изливается из вскрытых сосудов между ворсинами. Отдельные ворсины уже проникли в более крупную вену; β — serotina всосалась до «septa», кото­рые содержат приводящие «маточно-плацентарные» артерии. Материнская кровь изливается из них в межворсинчатое пространство и отводится веной.

Рис. 75. Торотраст в легких и желудочно-кишечном тракте (по Поттеру). а — торотраст был введен в полость амниона за 26 часов до извлечения плода при гис­теротомии. Вес 115 г, срок около 16 недель; б — торотраст был введен в полость ам­ниона за 24 часа до родоразрешения кесаревым сечением. Вес 3250 г. срок 38 недель.

ние изливают свою кровь в межворсинчатые (интервиллезные) пространст­ва, откуда кровь оттекает по маточно-плацентарным венам и поступает в общий краевой синус (пазуха), находящийся на периферии плаценты (рис. 56—58).

Такова классическая теория плацентарного кровообращения. В послед­ние десятилетия появились новые теории плацентарного кровообращения: Шпаннера (Spanner), Нольда (Nold), Бойда (Bojd) и др.

В 1935 г. Шпаннер доказывал, что децидуальная, или базальная, пластинка плаценты перфорируется по всей поверхности концевыми стволами артериальных сосудов, причем корвь попадает в межвор­синчатое пространство и, цир­кулируя там, доходит до хо­риальной пластинки (рис. 59). Венозный отток, по Шпаннеру, в центре плаценты отсутствует и вся кровь в межворсинчатых пространствах движется к пери­ферии и попадает непосредствен­но в так называемый краевой или маргинальный синус, отку­да переносится в вены матки. Шпаннер утверждал также, что концы ворсинок изгибаются и свисают в межворсинчатое про­странство наподобие канделябра (рис. 59, 60).

color=black face=Cambria>Рис. 56. Край зрелой плаценты с выраженным краевым синусом. Увеличение в 1¹∕₂ раза (по Троссеру).

1 — отверстие в краевом синусе; 2 — поверхност­ное обызвествление; 3 — децидуальная складка; 4,5 — маточно-плацентарные сосуды; 6 — краевой синус; 7 — оболочки.

Нольд (1958) исследовал 40 человеческих плацент. Мнение отдельных авторов о наличии в плацентарных венах клапанов им не подтвердилось. Наблю­даемые в некоторых венах пе­ретяжки, очевидно, и принимав­шиеся за клапаны, являются результатом некробиотических изменений стенок сосудов. Не подтвердилось также наличие особых vasa vasorum, питающих сосуды. До 4 месяцев сосуды плаценты, расположенные радиально, бес­препятственно развиваются во всех направлениях, затем в результате пространственного несоответствия между растущей плацентой и овоидной формой матки сосудистая сеть плаценты в своем стремлении к росту встре­чает препятствие. Сосуды начинают интенсивно изгибаться, чем и объясня­ется образование спиралеобразного вида артерий. Сосудистая сеть котиле­донов разветвляется подобно кроне дерева на тончайшие капилляры в направлении от хориальной к базальной пластинке. Анастомозов между капиллярной сетью отдельных котиледонов не обнаружено. Артерии котиле­дона окружают в виде чаши более тонкую венозную сеть, в чем, по мнению Нольда, заключается важная гемодинамическая функция. В свою очередь каждая ворсина, отходящая от хориальной пластинки (chorion frondosuιn), содержит веточку одной из пупочных артерий; эти веточки в свою очередь ветвятся и, уменьшаясь в калибре, переходят в капилляры. На верхушке каждого из мельчайших разветвлений ворсинки капилляры образуют пет­лю и, возвращаясь обратно, переходят в венозную сеть. Вены все более укрупняются и переходят в вену пуповины. Ворсины погружены в материн­скую кровь межворсинчатых пространств. Однако кровь матери иногда не смешивается с кровью плода, и материнское маточно-плацентарное кровооб­ращение обособлено от хорио-эмбрионального. Несмотря на это, через тро­фобластический синцитий ворсин происходит энергичный обмен веществ. Как сказано выше, ввиду того что материнская кровь имеет непосредствен­ный контакт с хориальными производными плода, синцитиальным слоем

Рис. 57. Зрелая плацента, содержание (по Троссеру).

— отросток синцития; 2 — материнская кровь в межворсинчатом пространстве; 3 — синцитиум; 4 — сосуды ворсинки.

трофобласта, плацента человека относится к гемохориальному типу. Схематическое изображение развития человеческой плаценты и материн­ского кровообращения в ней дано на рис. 51 (см. также рис. 55); капилляр­ная система ворсинок изображена на рис. 50.

Вопрос о природе межворсинчатого пространства человеческой пла­центы, о снабжении его артериальной кровью и о венозном оттоке из него был освещен Бойдом (1960). Краевого венозного синуса в плаценте человека как постоянно оформленного образования, по мнению Бойда, не существует. Вопрос о механизме циркуляции материнской крови автор считает откры­тым, а теорию Шпаннера о непрерывности краевого синуса совершенно не соответствующей действительности.

Борелл, Фернстрем, Вестман (Borell, Fernstrom, Westman, 1958) произвели исследование плацентарного кровообращения при помощи артериографии и инъекции контрастного вещества через переднюю брюш­ную стенку внутрь межворсинчатого пространства. Исследование показа­ло, что отток крови из межворсинчатого пространства происходит по венам, расположенным в дольках плаценты, вплотную прилегающим к ба­зальной части отпадающей оболочки. Субхориальное пространство, кото­рое, по мнению некоторых авторов, простирается вдоль всего хориона (Шпаннер) и служит для оттока материнской крови, авторами не обнару-

Рис. 58. Рентгеновские снимки плацентарной артериальной сети, налитой конт­растной смесью (по Фурнье).

• — нормальная плацента на III месяце беременности; б — нормальная плацента на V меся­це беременности; в New Roman">— нормальная плацента в конце беременности; концевые капилляры гус­то кустятся, образуя шарообразные скопления однообразной формы; г — плацента с двумя белыми инфарктами (доношенная беременность у клинически здоровой женщины); на обоих местах, соответствующих инфарктам, полное отсутствие кровообращения.

жено. Приводящие артерии впада ют в ту часть межворсинчатого простран­ства, которое граничит с базальной частью отпадающей оболочки.

Окос, Cac (Okos, Sas, 1958) исследовали свежие человеческие плацен­ты, пропуская через ее сосуды 14 фармакологических препаратов: сосудо­суживающие (адреналин, эргам и др.) и сосудорасширяющие вещества (папаверин, ацетилхолин, простигмин и др.). Сосуды плаценты реагировали на вводимые вещества так же, как и все остальные сосуды организма, что говорит о наличии в них нервных элементов.

Латта и Бибер (Latta, Beber, 1957) произвели исследование челове­ческих плацент разных сроков беременности сразу после их рождения. Начиная с ранних сроков беременности обнаружены группы клеток типич­ного хромофобного цитотрофобласта, отделяющихся от материнских клеток и материнской крови в межворсинчатых пространствах, внедряющихся в массы гиалинового (не метахроматинового) вещества, содержащего фибрин. Это вещество было обнаружено во всех частях плаценты и на протяжении всей беременности, особенно начиная с середины ее. Высказы­вается предположение, что эти изолированные клетки продуцируют адрено­кортикотропный гормон и хориальный гонадотропин.

Если в межворсинчатом пространстве материнская кровь насыщена какими-либо вредными веществами, то последние попадают плоду в более низкой концентрации и с некоторым запозданием. Это следует учитывать при оперативном родоразрешении, в частности при кесаревом сечении. Наркоз следует начинать перед самой операцией и стараться сократить время до извлечения плода до минимума. Плод в таком случае почти не подвергается вредному воздействию наркотического вещества (Кайзер, 1957).

Рис. 59. Диаграмма Шпаннера, иллюстрирующая его концеп­цию кровообращения в межворсинчатом пространстве плаценты человека.

1 — материнская артерия; 2 — материнская вена; 3 — межворсинчатое пространство; 4 — маргинальный синус; 5 — плацентарная септа (но Шпаннеру, 1935).

ПЛАЦЕНТА КАК ЭНДОКРИННЫЙ ОРГАН

(см. также том I, стр. 366 —367)

Плацента во время беременности представляет собой энергично рабо­тающий эндокринный орган. В ней вырабатывается эстрогенный гормон, хориальный гонадотропин и др. Кроме гормонов, в плаценте содержатся вещества нейро-гуморальной регуляции, например ацетилхолин. Функции гормонов плаценты изучены недостаточно. Возможно, что они влияют на рост и развитие плода, а также задерживают до наступления родов маточные сокращения.

C химико-морфологической точки зрения нельзя в настоящее время окончательно решить вопрос о месте образования гормонов в плаценте, так как нет специфических реакций, обладающих достаточной чувствитель­ностью. Изучение синцития, произведенное Бергманом (Bergmann₁ 1957), дает возможность заключить, что в нем происходит образование стероидов. Местом образования гонадотропинов этот автор считает персистирующие элементы цитотрофобласта в клеточных островках и в прилежащей зоне.

Ботелла-Ллюзиа, Ногалес, Дюран (Botella-Llusia, Nogales, Duran, 1957) на основании исследования свежих ворсин трофобласта обнаружили

Рис. 60. Край среза, проведенного через всю плаценту. Конец III месяца беременности. Краевой синус отсутствует. Маточная вена проникает на фетальную поверхность плацен­ты (по Бойду, 1960).

на ранних стадиях развития плаценты у человека особый мукополисаха­рид нейтрального характера, который, вероятно, стоит в тесной связи с гонадотропным гормоном. Этот мукополисахарид содержится в ворсин­ках хориона 8—12-недельной беременности. Наиболее вероятным местом его образования является цитотрофобласт. При пузырном заносе мукопо­лисахарид обнаруживается в большом количестве в эпителии, выстилаю­щем пузырьки, что также подтверждает предположение о том, что муко­полисахарид является гонадотропным гормоном.

size=2 color=black face="Times New Roman">Хориальный гона­дотропин. Этот гормон об­разуется клетками цитотрофоб­ласта ворсин хориона. Позднее он продуцируется клетками слоя Лангганса ворсин плаценты. Хориальный гонадотропин об­разуется в значительных коли­чествах на протяжении несколь­ких месяцев беременности. В первые недели беременности хо­риальный гонадотропин повы­шает секрецию и удлиняет функ­циональную способность желто­го тела. Совместно с пролакти­ном (лютеотропным гормоном гипофиза) хориальный гонадот­ропин способствует превращению желтого тела менструации в жел­тое тело беременности, которое функционирует около3 месяцев. Допускают, что хориальный го­надотропин оказывает какое-то влияние на развитие утробно­го плода.

И. И. Усоскин (1957) для изучения обмена хориального гонадотропина между матерью и плодом провел исследования, применяя биологический метод на самцах озерных лягушек. Хо­риальный гонадотропин в пупо­винной крови ни разу не был об­наружен. Автор считает, что плацента в отношении хориаль­ного гонадотропина является инкреторной железой только для метери. Плацентарный барьер для него непроходим даже при поздних токсикозах беременности, когда содержание хориального гонадотропина в крови матери особенно велико.

Эстрогены. Количество фолликулина в человеческой плаценте превосходит содержание последнего в яичнике. Цондек и Бран [цит. по Цондеку (Zondek), 1938)] впервые организовали получение фолликулина из плаценты животных. Количественное определение фолликулина в чело­веческой плаценте можно произвести путем имплантации кусочка ткани животным, у которых после этого появляется течка. В свежей зрелой че-

ловеческой плаценте Цондек обнаружил 5000 м. е. фолликулина, Аллен (Allen)—1180—3510 м. е. В плаценте животных количество фолликулина на весовую единицу меньше, чем у человека.

Лоринг и Вилли (Loring, Villee, 1957) описали простой метод определе­ния эстрогенов в плаценте, основанный на стимуляции плацентарной изо- лимонной дегидрогеназы эстрогенами, которые добавляются in vitro. Определяя этим методом количество эстрогенов в плаценте человека, уста­новлено, что среднее содержание эстрогенов при доношенной беременно­сти составляло 234—20 иг на 1 кг свежей ткани.

Таким образом, эстрогены образуются в плаценте в громадных коли­чествах, выделяющихся в изобилии даже после двустороннего удаления яичников. Местом образования эстрогенов считают синцитий хориона.

В конце беременности начинается преобладание действия эстрогенов над действием прогестерона. К началу родов количество эстрогенов дости­гает максимума (эстрогенный шок), в то же время происходит качественное их изменение — выделяются преимущественные высокоактивные фрак­ции эстрогенов — экстрадиол, эстриол, в то время как малоактивные — эстрон — уменьшаются.

П р о т е C_jT е р'о н, как и эстрогены, вырабатывается синцитием хориона. Доказательством выработки прогестерона плацентой является обнаружение прегнандиола в моче после IV месяца беременности, когда секреторная активность желтого тела яичника падает.

Цандер и фон Мюнстерман (1956) считают, что источником образования прогестерона во время беременности является главным образом плацента. Авторами было исследовано 80 плацент различных сроков беременности. Кроме того, содержание прогестерона в 5_лслучаях определялось в дециду­альной оболочке матки, в 10 случаях — в околоплодных водах и в одном случае — в пузырном заносе. Результаты исследований оказались следую- ЩИ МИ.

Во всех плацентах начиная от II по X месяц беременности обнаружен прогестерон. Среднее содержание прогестерона в плаценте на II месяце беременности составило 33,2 γ, а к X месяцу увеличилось до 713,4 γ. На II и III месяце беременности в 1 г плацентарной ткани обнаружена большая концентрация прогестерона, чем в последующие месяцы беременности. В среднем на II и III месяце беременности 1 г плацентарной ткани содержал 4,15 γ прогестерона. В следующие месяцы беременности (от IV до X) концентрация прогестерона в 1 г плацентарной ткани колебалась в преде­лах от 1,56 до 2,26 γ.

Приведенные данные противоречат прежним представлениям о функ­ции плаценты и указывают на то, что плацента уже в первые 3 месяца бе­ременности является источником образования прогестерона. В пузырном заносе также обнаружен прогестерон в концентрации 1,60 γ на 1 г ткани пузырного заноса. Слизистая оболочка матки в ранние сроки беременности прогестерона не содержит.

Бюртио и Бету (Burthiault, Betoux, 1956), исходя из положения о по- лигормональной функции плаценты и о нарушении ее при акушерской па­тологии (нефропатия беременных), утверждают, что при выделении прегнан­диола свыше 30 мг на 1 л мочи беременность протекает без осложнений для матери и плода, при выделении прегнандиола от 15 до 30 мг имеется угроза для жизни плода, при падении выделяемого прегнандиола ниже 15 мг смерть плода неминуема.

Окситоцические вещества плаценты. Еще в нача­ле столетия в ткани плаценты был обнаружен холин, который, как уже было известно, широко распространен в мире животных и растений, являет­ся активно действующим веществом по отношению к некоторым органам с вегетативной иннервацией (кишечник, матка, сосуды). Человеческая плацента содержит 45 мг холина (90 мг на 1 кг веса). Сиверс (Sivers, 1928) приводит аналогичные цифры, но в более широких пределах (30—60 мг) и считает, что плацента является подобием органа с внутренней секрецией для выработки холина. Сиверс изучал влияние плацентарного холина на сокращение беременной матки животных и человека. По его данным, экстракты плаценты вызывают повышение тонуса изолированной матки морской свинки. У белых мышей и крольчих, которым впрыскивался экстракт плаценты, как правило, наблюдается выкидыш.

Приготовленные Фонтесом (Fontes, 1931) экстракты плаценты оказали сильное окситоцическое действие на матку морской свинки; действие это напоминало эффект от крови роженицы. На беременных морских свинок плацентарный экстракт действовал абортивно. Поэтому Фонтес сделал вывод, что плацента вырабатывает вещества, возбуждающие схватки.

Еще до исследований Фонтеса некоторыми авторами указывалось, что обнаруженный в конце беременности в плацентарной ткани холин — окситоцическое вещество. Однако, по современным представлениям, холин является одним из продуктов гидролиза ацетилхолина, которому исследо­ватели приписывали большое значение как окситоцическому веществу зрелой плаценты. Ацетилхолин не обнаруживается в материнской крови в сколько-нибудь значительных количествах, так как имеющаяся в крови холинэстераза делает часть ацетилхолина инактивным при переходе в кровь матери. Кси-Чуанг, Хуан-Вен и Амос-Вонг (Hxi-Chuang, Chuan Wen, Amos-Wong, 1935) (цит. по А. И. Николаеву) доказали, что ацетилхолин находится в экстрактах тольшГиз ворсин, а не в вытяжках из децидуальной ткани; очевидно, ацетилхолин продуцируется хориальным эпителием. В амниальной оболочке, в пуповине, в околоплодных водах, по мнению этих авторов, ацетилхолина не содержится.

Содержание ацетилхолина в плаценте человека Геддум (Gaddum, 1933) исчислял 15—133 мг на 1 кг веса последа. Н. В. Мартынова (1940) определяла количество ацетилхолина в плаценте при родах 96 мг.

Мы высчитали, что содержание ацетилхолина колебалось от 3 до 60 мг на 1 кг плаценты. Содержание ацетилхолина у рожениц при нормальных родах доходит до 60 мг на 1 кг плаценты. Значительно снижено оно при слабости родовых болей (около 20 мг на 1 кг). При малых сроках беремен­ности (8—24 недели) содержание ацетилхолина в плаценте колеблется, по ашим данным, от 6 до 20 мг на 1 кг.

Желая изучить наличие вагусных или симпатических веществ в плацен­те ранних сроков беременности, мы воспользовались экстрактами плацен­ты 24-, 15- и 18-недельной беременности. Экстракты плаценты 24- и 15-не­дельной беременности оказывали на сердце лягушки ясный вагусный эффект, несколько более выраженный при пользовании экстрактом плаценты бе­ременной 24 недель. Лишь слабые концентрации экстрактов (0,1:10—0,2:10) оказались неэффективными. Экстракт плаценты 8-й недели беременности только при очень крепких разведениях (5—3:10) давал вагусный эффект на сокращения изолированного лягушачьего сердца. Несколько более слабые разведения (2—1:10) давали очень слабый вагусный эффект или не изменяли характера сердечных сокращений (рис. 61). На спинную мышцу пиявки тот же экстракт в 3 из 5 опытов не оказывал действия, а в 2 опытах оказывал слабое возбуждающее действие в высоких концентрациях (2:2) (рис. 62).

Рис. 61. Опыт № 1025 на изолированном сердце ля­гушки. Действие плацентарного экстракта нормаль­ной роженицы. Послед взят срочно (по А. И. Пет- ченко, 1948) (а); опыт № 1019 на изолированном сер­дце лягушки. Действие плацентарного экстракта нормальной роженицы. Послед взят через 2 часа. Восстановление работы сердца атропином (по А. И. Петченко, 1948) (6).

. Плацентарные экстракты нормальных рожениц в концентрации от 1: 10 до0,1:10 оказывали отрицательный инотропный и отрицательный хро­нотропный (вагусный) эффект на изолированное сердце лягушки. Ни в одном случае плацентарные экстракты нормальных рожениц не вызывали симпа­тического эффекта на изо­лированном сердце лягуш­ки. Те же экстракты при испытании на изолирован­ной спинной мышце пияв­ки действовали резко воз­буждающим образом в большинстве случаев, что свидетельствовало о зна­чительном содержании в экстрактах вещества типа ацетилхолина.

Изучая окситоциче- ские вещества крови, Я. Г. Буханов (1946) нашел, что плацентарная кровь особенно насыщена ими. Автор применял плацен­тарную кровь для лечения слабости родовой деятель­ности, считая, что в этой крови содержится питуитрин. Однако Я. Г. Буханов признал, что в развя­зывании родов причинными факторами, кроме питуитрина, являются и другие вещества, особенно ацетилхолин.

Таким образом, в плаценте в конце беременности вырабатываются два активнейших окситоцических вещества — ацетилхолин и окситоцин, ак­тивно участвующие в наступлении родового акта.

ФЕРМЕНТЫ ПЛАЦЕНТЫ

Рис. 62. Опыт № 885 на спинной мышце пиявки. Действие плацентарного экстракта нормальной роженицы. Послед взят через 2 часа (по А. И. Петченко).

Помимо гормонов и медиаторов, в плаценте и ворсистой оболочке об­наружены некоторые ферменты. Плацента вырабатывает ферменты, рас­щепляющие белки (эрепсин, трипсин, протеаза), углеводы (диастаза) и жи­ры (липаза). В крови беремен­ных и плаценте обнаружен фер­мент холинэстераза, разруша­ющая ацетилхолин. Возможно допустить участие холинэсте­разы в ритмике родовой дея­тельности. Подавление холин­эстеразы веществами анти- холинэстеразного действия (прозерин,эзерин) усиливает сокращающее матку действие ацетилхолина (антихолинэс- теразный метод родостиму- ляции А. И. Петченко, М. Я. Михельсон).

Фермент гиалуронидазы, расщепляя гиалуроновую кислоту, приводит к размягчению, разрыхлению ткани. В акушерстве ее стали применять

для ускорения раскрытия шейки (А. П. Николаев, 1957) и для предупреж­дения разрыва промежности (И. И. Грищенко, 1960), по многим показа­ниям (И. Н. Рембез, 1962).

В плаценте гиалуронидаза была обнаружена как в экспериментах на животных, так и у беременных женщин. Р. Слунский обнаружил гиалуро­нидазу физико-химическим путем в экстрактах плаценты крольчих.

Л. И. Маграчева (1957) изучила содержание гиалуронидазы в хорио­нах и плацентах методом Мак Клина — Смирновой в различные сроки нор­мально протекающей беременности, а также при некоторых видах акушер­ской патологии. Ею было установлено, что активность гиалуронидазы возрастает по мере увеличения срока беременности. При доношенной беремен­ности она почти в 4 раза выше, чем при беременности 8 недель. Как известно, гиалуронидаза связана с веществами, вызывающими и регулирующими родовую деятельность. Наблюдения показали, что чем выше активность ее, тем быстрее протекает родовой акт. При слабости родовой деятельности активность гиалуронидазы в плаценте снижается в 2—3 раза по сравнению с содержанием ее при обычных физиологических родах. При родах в срок и преждевременных родах активность гиалуронидазы не изменяется.

Гистаминаза — фермент, который дезактивирует гистамин. Источни­ком его является, по Барнесу (Barnes, 1957), плацента; уровень гистаминазы в крови повышается с течением беременности. При слабости родовой дея­тельности обнаруживается большее, чем в норме, количество гистаминазы. При неосложненном течении с 6-й до 27 —28-й недели беременности отмечено увеличение гистаминазы, затем постепенное ее уменьшение.

При беременности резко повышается количество эстеразы, особенно во второй половине. Эстераза локализуется в миометрии и материнской части плаценты (H. С. Бакшеев, 1960).

щ елочная и кислая фосфатаза. По современным данным, щелочная фосфатаза концентрируется в протоплазме и ядрах синцития, покрывающего ворсины. На микропрепаратах щелочная фос­фатаза имеет вид грубой темно-коричневой зернистости; зернышки различ­ной величины местами образуют глыбки. Наибольшее количество щелоч­ной фосфатазы содержится в протоплазме, гораздо меньше ее в ядрах и соединительнотканной основе ворсин.

Кислая фосфатаза имеет вид черной зернистости, местами образует глыбки. Распространяется она в ядрах и клетках синцития. К 9-й неделе отмечается увеличение фосфатазной активности соединительнотканной стромы ворсин хориона.

Пазурек (Pazourek, 1958) определял щелочные фосфатазы в плаценте разных сроков беременности. В начале беременности реакция на фосфа­тазу в ворсинках слабо выражена, в дальнейшем, особенно с 3 месяцев, реакция усиливается. В мезенхиме ворсин и в их сосудах, а также в клетках Лангганса щелочные фосфатазы не определяются. К концу беременности клетки Лангганса постепенно исчезают.

Т. Б. Яценко (1958) и ряд других авторов установили, что по мере развития плаценты человека активность кислой и щелочной фосфатазы в ней увеличивается, достигая максимума к 30-й неделе беременности. Наб­людения показали, что в нормальной доношенной плаценте фосфатазы концентрируются в основном в хориальном синцитии, покрывающем вор­сины. В нормальной плаценте щелочная фосфатаза обнаружена в значи­тельно больших количествах, чем кислая. При токсикозах беременности фосфатазная активность повышается в связи с нарушением фосфорного обмена (Т. Б. Яценко),

7 Руководство по акушерству

УГЛЕВОДЫ И ЖИРЫ ПЛАЦЕНТЫ

Рис. 63. Участие ворсин в жировом обмене (по Гофбауэру).

А — продольный срез ворсинки. Синцитиальные отрост­ки богаты жировыми зернышками. Увеличение и окрас­ка та же; Б—поперечный срез ворсинки. Жировые зер­нышки в синцитии. Окраска _u осмием, увеличение 500 раз.

Гликоген. Углеводы, столь необходимый горючий материал для жизненных процессов плода, накапливаются в плаценте и передаются плоду путем диффузии. Запасы гликогена в плаценте велики: он содержится в децидуальных клетках, в синцитии, в строме ворсин. Известно, что высокая концентрация глюкозы в крови матери (0, 12%) допускает переход ее (глюкозы) в кровь плода, имеющую малую концентра­цию глюкозы (0,05%).

С. С. Касабьян (1956), исследуя содержание глико­гена в плаценте по методу Шабадаш, нашел гликоген в ворсистой оболочке и плацен­те 45 беременных от II до X месяца беременности, при­чем автором было установле­но, что до 3 месяцев беремен­ности в клетках слоя Ланг- ганса и синтиция ворсин со­держится большое количест­во гликогена и аскорбиновой кислоты. После 3 месяцев со­держание аскорбиновой кис­лоты остается тем же, а гли­когена падает.

I-

Гликоген выявляется на микропрепаратах уже 3-не­дельного хориона. При этом в ворсинах цитотрофобласта его обнаруживается мелкая диффузная красно-фиолето­вая зернистость. При изуче­нии микропрепаратов 5-не- дельного хориона выявляют­ся аналогичные зерна уже в соединительной ткани хорио­на. Эти зерна имеют различ­ную форму и различный раз­мер, но количество их певе лпко. В дальнейшем паблю дается постепенное увеличение гликогена, кроме зерен, обнаруживается и диффузное окрашивание. Это характерно как для цитотрофобласта, так и для ретикулярной ткани. Уже в 12-недельпых ворсинках обнару­живается большое количество гликогена в виде глыбок различной формы и величины в соединительнотканной строме ворсин (A. II. Брусиловский, 1960). В дальнейшие месяцы беременности количество гликогена в пла­центе падает.

Полисахариды. Кислые мукополисахариды впервые четко определяются в отдельных ворсинках 5-недельного хориона. Дальней­шая дифференцировка ворсин хориона приводит к увеличению количе­ства кислых мукополисахаридов. Интересно отметить, что на попе­речных срезах ворсин 8—10 недель развития выявляются волокна, цирку­лярно расположенные вокруг сосудов. Окраской по ван Гизону на этой стадии выявляется коллагенизация стромы ворсин. Совпадение этих про­цессов по времени возникновения и по локализации в тканях хориона позволяет высказать предположение о связи процесса коллагенизации рети­кулярных волокон с накоплением кислых мукополисахаридов (А. И. Бру­силовский).

В тканях ворсин хориона содержатся и нейтральные мукополисаха­риды. Уже у 3-недельного хориона отмечается небольшое количество ней­тральных мукополисахаридов, расположенных в цитотрофобласте ворсин. Затем, вплоть до 12 недель развития хориона, идет закономерное нарастание их количества, главным образом в цитотрофобласте и в меньшей мере в сое­динительной ткани стромы ворсин.

Липиды. В хорионе 6—7-недельной беременности при окраске Суданом можно обнаружить липиды в виде черных капель. Эти черные кап­ли распределяются неравномерно в синцитии (рис. 63). При беременности 12 недель жировые капли встречаются в большем количестве и распреде­ляются в соединительнотканной основе ворсин. Большое количество жировых капель остается в синцитии. Считают, что в состав жировых веществ плаценты входят насыщенные жирные кислоты. Липоиды отсут­ствуют в слое Лангганса.

На тех стадиях развития хориона, на которых обнаружены липиды, отмечается в тканях ворсин высокое содержание гликогена, нейтральных и кислых полисахаридов. Одновременно с этим обнаруживаются щелочная и кислая фосфатаза и органические соединения железа. Это указывает на высокий уровень обменных процессов хориона (А. И. Брусиловский).

ЭЛЕКТРОЛИТЫ И СОЛИ МЕТАЛЛОВ В ПЛАЦЕНТЕ

Натрий. Мишель (1957) исследовал 20 нормальных зрелых плацент, 47 не­зрелых (от II по IX месяц беременности) и 44 плаценты при патологической беременности (двойня, токсикозы и др.). Установлено, что нормальная зрелая плацента содержит в среднем 107,5 мг% натрия, плацента обескровленная — только 69,1 мг%. Истинное содержание натрия в ткани плаценты равно 99 мг%, а количество натрия, выделяемого с кровью, составляет почти 25% от общего его количества в плаценте. В начале беремен­ности количество его значительно больше, чем в конце: с 185,2 мг% оно постепенно по­нижается (к IV месяцу) до 63,1 мг%, держится на этом уровне до VII месяца и к концу беременности опять немного повышается, не доходя, однако, до исходных величрп (на X месяце содержание натрия равно примерно 50% его количества на II месяце). При двойнях, токсикозах и при первичной слабости родовых схваток содержание нат­рия ниже, чем при нормальной беременности. При мертвом плоде содержание натрия значительно повышено.

Кальций. Мишелем (1958) было проведено 250 исследований содержания кальция в плацентарной ткани на протяжении всего периода беременности как нормаль­ной, так и осложненной. Оказалось, что в незрелой плаценте кальция меньше, чем в зрелой. Уровень кальция в плаценте повышается с ростом беременности и достигает своего максимума в 4 месяца, затем этот уровень снижается; в последние 3—4 месяца беременности содержание кальция снова повышается.

Согласно литературным данным и собственным наблюдениям, автор различает 4 фракции кальция в плаценте: 1) кальций тканевых структур плаценты, 2) кальций тканевой жидкости внутри и между тканевыми элементами, необходимый для поддер­жания изоионии, 3) кальций транспортный, служащий для построения органов и тка­ней плода, и 4) кальций «дистрофический», свидетельствующий о процессах дегене­рации в плаценте, который только условно можно назвать физиологическим.

Кал и й. Мишель (1958) определял содержание калия в 122 плацентах челове­ка. По его данным, содержание калия в нормальной зрелой плаценте составляет 43,7 мг%. Если же удалить кровь путем промывания плаценты в дистиллированной воде, содержание калия падает до 21,6%, т. е. плацента является тканью, весьма богатой калием. Незрелая плацента на III месяце беременности содержит 30,8 мг% калия, который на IV месяце беременности достигает 56,6 мг%, к VII месяцу падает до 35 мг%, после чего к IX месяцу опять повышается до 55 мг% и далее опять падает к X меся­цу беременности При двойнях плацента содержит 58,3 мг% калия, при токсикозах — 68,8 мг%.

Магний. Мишель (1958) исследовал 69 плацент на содержание магния. В нормальных зрелых плацентах общее содержание магния составило 8,87 % (в тка­нях организма и в крови 9,4%). Содержание магния в плаценте к концу беременности увеличивается на 30% по сравнению с незрелой плацентой. При двойне содержание магния составляло 6,94 мг%, при токсикозах 6,49 мг%, при эклампсии 4,30 мг%, т. е. содержание магния значительно ниже, чем в норме.

Соли же л’е з а. Во взрослом организме содержится 4—5 г железа. В эрит­роцитах содержится 2,5—3 г железа (в составе гемоглобина). Остальная часть железа (2—3 г) содержится в тканях. Активное железо ( 1 г) находится в миоглобине и других железосодержащих ферментах. Депо железа (1—2 г) в виде ферритина и гемосидерина находится в органах, богатых ретикуло-эндотелиальной тканью (печень, селезенка, костный мозг). Ферритин состоит из специфического белка — апоферритина и 17—24% железа.

size=1 color=black face=Cambria>Гелтнер (Goltner, 1957) исследовал на содержание ферритина 10 плацент. В ре­зультате своих исследований он приходит к следующим выводам: 1) в плаценте человека ферритин обнаруживается в течение всей беременности начиная с конца 1 месяца, причем в первые 6 месяцев его содержание в плаценте меньше, чем в последние месяцы. Наблюдается известная.зависимость от количества гемоглобина у матери: длительные кровотечения у матери приводят к уменьшению содержания ферритина в плаценте.

По А. И. Брусиловскому (1961), на стадии развития хориона, соответствующей 6—7-недельной беременности, весь плазмодиотрофобласт ворсин дает положительную реакцию Макаллума. Соли железа обнаруживаются в эндотелии сосудов соединитель­нотканной основы ворсин. В препаратах удается выявить синее окрашивание синцития, причем окрашенными являются и ядра, и цитоплазма его. Соли железа содержатся и в слое Лангганса ворсин, как в ядрах, так и в цитоплазме.

На более поздних этапах развития наряду с указанными особенностями отмечает­ся интенсивное окрашивание стенки центральных сосудов ворсин, ядер и цитоплазмы эндотелия.

Выявленные соединения железа в основном являются органическими, хотя, особенно в ядрах клеток, имеются и неорганические соединения железа.

Штарком и Гелтнером (Stark, Goltner, 1960) было исследовано 38 свежих плацент различных сроков беременности, полученных при нормальных родах, при преждевре­менных и при прерывании беременности.

Ферритин выявлен только в микросомах (25%) ив цитоплазме (75%); 70% гемоси­дерина было извлечено из цитоплазмы, остаток его равномерно распределялся в других клеточных элементах. Концентрация железа в плацентарной ткани колеблется между 0,9 и 11 ∙ IO¹ и почти одинакова во всех исследованных плацентах. Очевидно, содержание железа в клетках плаценты не влияет на течение беременности.

Мишель (1958) исследовал 146 плацент, причем общее содержание железа в доно­шенной нормальной плаценте в среднем найдено равным 11,11 мг% (всего в среднем плацента содержит 63,7 мг% железа), т. е. значительно выше, чем в других органах человека. В ранние сроки беременности железа в плаценте содержится меньше, его количество постепенно увеличивается и достигает максимума к X месяцу беременности. Содержание железа в ткани плаценты повышено при многоплодной беременности (при двойне 6 мг%), токсикозах (6,2-7,4 мг%).

Соли меди. Мишель (1958) колориметрическим способом определял содер­жание меди в 119 плацентах (238 исследований). Содержание меди в свежем веществе зрелой плаценты составляет 245 γ%. Ткань плаценты, освобожденная от крови, содер­жит 266 γ% меди, что составляет около 1% всего содержания меди в организме взрос­лого человека. В первые 4 месяца беременности содержание меди приблизительно такое же, как и к концу беременности, в свежей плаценте оно колеблется от 245 до 250 γ %. На VI—VII месяце беременности количество меди снижается до 169 γ%: при двойнях оно оказалось равным 253γ%.

Соли цинка. Мишель (1958) в эксперименте на животных показал, что недо­статочное поступление цинка в организм ведет к значительным патологическим измене­ниям в половой системе: самцы становятся стерильными, у них развивается атрофия семявыносящих путей. У самок перестает развиваться желтое тело, замедляется рост фолликулов и усиливается ороговение влагалищного эпителия. Мишелем произведено 200 исследований 98 плацент, причем оказалось, что нормальная зрелая плацента содер­жит около 6,13 мг% цинка, нормальная незрелая (около 3 месяцев) —3,4 мг%. Содер­жание цинка с развитием плаценты увеличивается и достигает максимума к моменту родов.

Хлор, сера, фосфор. Мишелем (1959) было исследовано 309 плацент при сроках беременности II—VIII месяцев. В нормальной зрелой человеческой плацен­те содержание хлора в среднем оказалось равным 275 мг%; во всей плаценте содержится его в среднем 1,6 г. В ранние сроки беременности содержание хлора выше (302 мг%), с прогрессированием беременности оно уменьшается. Большее содержание хлора было обнаружено при тройнях, эритробластозе, инфарктах и наибольшее (335 мг%) — при пузырном заносе, токсикозах, мертворождениях.

Среднее содержание серы в нормальной зрелой плаценте 96,9'мг% (525 мг во всей плаценте), при беременности II месяца — 54,2 мг%; содержание серы увеличивается по мере прогрессирования беременности. Оно было выше при двойнях, токсикозах, особенно при тройнях (114,9 мг%); уменьшенное количество серы обнаружено при мерт­ворождениях, в инфарктах плаценты.

Среднее содержание фосфора в нормальной плаценте — 150 мг% (765 мг во всей плаценте), при беременности III месяца — 86 мг%; большее содержание фосфора отме­чено при двойнях, токсикозах (при эклампсии — 180 мг%), меньшее — при эритроблас­тозе, мертворождениях и наименьшее (32 мг%) — при пузырном заносе.